領域是多數小動物空間利用的一個主要特征(Ostfeld，1990)，其活動范圍分地面活動與洞道活動，前者是動物獲取食物的重要場所，后者主要用于休息、繁殖、躲避天敵等(Brownetal．，1988)。洞道作為穴居物種唯一可利用的隱蔽資源，在反捕食活動中具有重要的作用。雖然動物可以通過群居、集體警戒來降低地面活動時的捕食風險，從而增加采食時間(Tchabovskyetal．，2001)。但頻繁的地面活動仍不可避免的增加暴露于捕食者的風險，從而增加被捕食的概率(Jonssonetal.，2000;vanVuren，2001)。因此，不同環境條件下如何權衡地面活動強度以及有效利用洞道是穴居動物生存與繁衍的重要對策。

動物行為的變化規律與其能量的獲得和儲存關系密切(Belovsky＆Slade，1986)，各種行為之間的轉換可以看作是對食物數量和質量變化的一種適應(Owen-Smith，1979)。動物可根據環境條件的變化及自身的生理狀況來調整行為(Flannigan＆Stook-ey，2002)，從而形成特定條件下的時間分配模式。大沙鼠(Rhombomysopimus)，屬嚙齒目(Roden-tia)倉鼠科(Cricetidae)沙鼠亞科(Gerbillinae)，是沙鼠亞科中體型最大的鼠種，中亞荒漠區的重要建群鼠種。廣泛分布于中亞的哈薩克斯坦、伊朗、阿富汗、蒙古和中國等國，在新疆分布于準噶爾盆地東部、南部、西部和東疆部分地區。大沙鼠多在晝間活動(胡德夫，1998;戴昆等，1999;張三亮和劉榮堂，2008)。每年4—9月為大沙鼠的繁殖季節，其中4—6月為繁殖高峰期(馬勇等，1987)。

國內外學者開展了大沙鼠棲息地(趙天飆和齊林，2000)、采食與警戒行為(Burdelovetal．，1964;Randalletal．，2000)、食性(張三亮等，2001;楊維康等，2011)、巢域選擇(戴昆等，1999)、社群與擴散(趙肯堂，1981)、地理分布(周立志，2000)等領域的相關研究，亦有對時間分配(趙天飆，2006)與活動節律的簡單報道(馬俊梅等，2008)，但觀察時間僅限于某一月份，且研究方法相對簡單。目前缺乏對大沙鼠洞道利用與時間分配的定量分析。本文通過大沙鼠不同季節洞道利用(地面活動強度和進洞頻率)的變化，及地面行為時間分配的研究，分析影響其對洞道利用和地面行為時間分配模式的諸多因子，探討大沙鼠在不同環境條件下的行為適應策略。

1研究地區與研究方法

1.1研究地區概況

本研究在中國科學院新疆生態與地理研究所莫索灣沙漠研究站(45.03°N，86.06°E)附近進行。該地區位于新疆北部古爾班通古特沙漠南部，年均降水115.2mm，年均氣溫6.0℃，冬季極端氣溫－42.8℃，夏季極端氣溫43.1℃，年均蒸發量1943.3mm，屬典型的大陸荒漠性氣候。區域內地形主要由固定和半固定的沙丘、沙垅、復合沙丘以及沙土質的丘間低地構成。植被種類單調，主要建群種為分布于沙丘中上部的白梭梭(Haloxylonpersicum)和丘間低地上的梭梭(H．ammodendron);常見灌木種類有檉柳(Tamarixspp.)、西伯利亞白刺(Nitrariasibirica)、沙拐棗(Calligonumsp.);常見草本植物有駱駝刺(Al-hagisparsifolia)、豬毛菜(Salsolaspp.)、堿蓬(Suae-daspp.)、羽狀三芒草(Aristidapennata)、蒿(Artemi-siaspp.)、黎苞濱藜(Atriplexdimorphostegia)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、線葉庭芥(Alyssumlinifo-lium)、小喙牦牛苗(Erodiumoxyrrhynchum)、珀菊(Amberboaturanica)、齒稃草(Schismusarabicus)。每年4—5月是該區域短命植物大量萌發的季節(戴昆等，1999)。大沙鼠洞群多建在梭梭灌叢下以及沙壟兩側平緩斜坡上，一個洞群的洞口數由十幾個至幾十個不等，視居住年限而定，洞口直徑6～10cm，洞外有小土丘，常有細小的梭梭枝條散落在洞口周圍，活動痕跡明顯。洞系構造復雜、龐大，洞口較多，但大沙鼠常僅利用一部分洞口為活動中心，因食物缺乏等原因常有短距離遷徙的現象(馬勇等，1987)。

1.2研究方法

1.2.1行為譜的制定

根據對大沙鼠的行為預觀察及以往研究結果(張堰銘等，2005;趙天飆，2006)，將大沙鼠的地面行為分為6種類型:攝食:在洞口、植株旁采集及取食植物的行為及在此過程中的移動;儲食:尋找及拖運地面上所采集植物枝葉片段進入洞口的行為過程;警戒:兩足站立或四足著地狀態下，持續注視某一方向;向同類發出警報聲，有時伴以后肢持續的跳躍動作;修飾:用嘴、前肢或后肢對身體其他部位進行持續接觸的行為;刨土:前肢或后肢，或前后肢相互配合，翻動洞口附近及跑道的沙土以及從洞內及洞口附近將表層沙土向洞外刨出的行為。其他:包括交配、追逐、玩耍等，及其余暫時難以歸類的行為。

1.2.2行為觀察方法

受觀察條件等限制，無法觀察大沙鼠的洞內行為。因此本文著重于研究大沙鼠領域行為時間分配格局及地面活動中各種行為的時間分配。在預觀察期，根據每只成年大沙鼠身上的斑紋等特點對大沙鼠進行個體識別。如果該季節內某個體無明顯的個體識別特征，則只觀察可以進行個體識別的個體。當個體識別工作完成后，采用焦點動物取樣法對可識別個體進行長時間連續觀察，每只個體最少觀察10min，每一次連續的觀察為一個行為觀察樣本。每個時間段均對大沙鼠進行行為觀察，以保證樣本在晝間各個時間段的均勻分布。根據每個樣本中個體進入洞道的時間和再次出現于洞口的時間，估計進洞和出洞的次數，用進洞次數與該觀察樣本持續時間的比值表示進洞頻率(次•min－1)。根據總進洞和出洞時間，計算目標個體在地面及洞內活動時間對觀察時間的比例(張堰銘等，2005)。進洞定義為由洞口進入地下洞道系統，消失于地面。身體的任何一個部位顯露于洞口即為出洞。觀察者通常選擇在高地隱蔽處使用普通8×雙筒望遠鏡進行觀察，觀察距離在20～30m。同時使用錄音筆進行行為描述錄音，記錄該時間段內目標動物的各種行為及行為持續時間，同時記錄下觀察日期、時間、地理坐標、天氣狀況等信息。

1.2.3數據處理及統計

數據處理時，將觀察所得音頻文件通過播放軟件轉化成文字形式，得到各種行為類型的累計時間，將所得數據按不同季節(春季:4—5月;夏季:6—8月;秋季:9—11月)分別統計。每天觀察時間為春季:9:00—23:00，夏季:8:00—22:00，秋季:9:00—20:00。經過1年的取樣，共觀察行為8540min。其中，5月獲得85個有效樣本，6月38個，7月21個，8月35個，9月36個，10月34個，11月10個。由于研究區冬季寒冷，大量積雪將鼠洞區掩蓋，在冬季未觀察到大沙鼠在洞外活動，因此本研究未涉及大沙鼠冬季行為的研究。根據數據是否符合正態分布選擇合適的檢驗方法:地面活動時間占總觀察時間的比例(地面活動強度)及進洞頻率的季節間差異采用Kruskal-Wallistest進行，如果總體差異顯著，采用Mann-WhitneyUtest檢驗兩兩間差異。同季節不同行為間比較、同一行為不同季節間比較采用單因素方差分析(ANOVA)進行，如總體差異顯著，采用LSD法進行多重比較。所有統計檢驗采用SPSSforWindows18.0分析，顯著性水平設為0.05，文中數據采用平均數±標準誤表示。