本研究以大田栽培的4年生核桃雜交種中寧異、中寧強、中寧奇、黑核桃和實生核桃砧木嫁接核桃優(yōu)系“上14”作試材，對嫁接苗的光合特性進行了研究和評定，以期為核桃砧木的合理選擇與利用提供理論依據(jù)。

材料與方法

1.試驗地與試驗材料:試驗在河南省洛寧縣東宋鄉(xiāng)核桃栽培示范園進行。選用中寧異、中寧強、中寧奇、黑核桃和實生核桃為砧木材料。2009年春，選取粗細(xì)、生長勢相對一致的苗木材料定植于大田，定植時中寧異、中寧強、中寧奇、黑核桃為1年生扦插苗，實生核桃為1年生實生苗。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)4株，3次重復(fù)，株行距為5m×5m。于2010年5月12日統(tǒng)一采用大方塊芽接法進行嫁接，接穗為核桃優(yōu)系“上14”。嫁接后對幼樹進行常規(guī)的田間管理。

2.光合日變化曲線的測定:在2012年7月的晴天里，采用Li-6400光合測定儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）進行光合指標(biāo)的測定。從當(dāng)日6:00～18:00對5種砧木處理的凈光合速率（Pn，μmol•m-2s-1）進行測定，每隔2h測定1次，即可得出其日變化曲線。每種砧木處理每重復(fù)隨機選取1株，共選擇3株生長良好的單株，每株選擇樹冠中部的枝條中部復(fù)葉的3片頂葉進行測定[12]。同時用儀器記錄蒸騰速率（Tr，μmol•m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol•m-2s-1）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci，μmol•mol-1）、環(huán)境CO2濃度（Ca，μmol•mol-1）、葉片溫度（Tair，℃）、光照強度（Par，lx）和環(huán)境相對濕度（RH，%）。

3.光響應(yīng)曲線的測定:在晴天的上午8:30～11:30之間，對中寧異、中寧強、中寧奇、黑核桃和實生核桃5種砧木處理的光響應(yīng)曲線進行測定，每種砧木選擇3個單株，每株選擇樹冠南向中部枝條上的中部復(fù)葉的3片頂葉進行測定。測定時CO2濃度設(shè)定為恒值400μmol•mol-1，人工光源控制光合有效輻射每5min改變1次，光合有效輻射設(shè)定值依次為0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol•m-2s-1。溫度和相對濕度采用自然狀態(tài)測定值。利用二次曲線方程對測定的Pn-Par曲線進行模擬，方程模型為：Y=b0＋b1X＋b2X2，計算光響應(yīng)曲線方程的光飽和點（LSP），光補償點（LCP）和最大Pn。

4.光合指標(biāo)與環(huán)境因子間的相關(guān)性分析:對各光合指標(biāo)的日變化值與環(huán)境因子進行相關(guān)性分析，同時利用逐步回歸分析方法，計算Pn、Tr、Ci、Gs的回歸方程，探討環(huán)境因子對光合指標(biāo)的貢獻率。

5.數(shù)據(jù)分析:采用SPSS17.0軟件數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析。

結(jié)果與分析

1.光合指標(biāo)的日變化曲線

測得的不同砧木處理核桃各光合指標(biāo)值的日變化曲線如圖1所示。圖1表明，中寧異、中寧強、中寧奇、黑核桃和實生核桃5種砧木處理的凈光合速率Pn日變化曲線均呈現(xiàn)單峰曲線，全天Pn的高峰值均出現(xiàn)在8:00，之后Pn值總體呈下降趨勢。在光合高峰期，5種砧木處理的Pn從大到小依次是中寧奇(23.53μmol•m-2s-1)＞中寧強(22.98μmol•m-2s-1)＞實生核桃(20.85μmol•m-2s-1)＞黑核桃(20.50μmol•m-2s-1)＞中寧異(20.21μmol•m-2s-1)，其中，中寧奇、中寧強的Pn值顯著大于實生核桃，黑核桃、中寧異和實生核桃的Pn值之間不存在顯著差異。胞間CO2濃度Ci表現(xiàn)為先下降后上升的日變化規(guī)律，8:00到16:00之間其變化不明顯。氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr日變化曲線也呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著溫度的升高和光照強度的增加，氣孔導(dǎo)度的高峰值出現(xiàn)在10:00，蒸騰速率的高峰值出現(xiàn)在12:00。環(huán)境因子的日變化趨勢如圖2所示。圖2表明，環(huán)境因子中光照強度Par與葉片溫度Tair的日變化曲線呈現(xiàn)為單峰曲線，隨著光照強度的增加和溫度的上升，Par的最大值（1896.5lx）出現(xiàn)在12:00，Tair的最大值（41.39℃）出現(xiàn)在14:00。Ca與RH均表現(xiàn)為先下降后上升的變化趨勢。

2.光響應(yīng)曲線:

不同砧木處理核桃的光強-光合指標(biāo)曲線如圖3所示。由圖3可知，5種砧木處理的Pn-Par曲線均呈S型，當(dāng)Par為0時，Pn為負(fù)值，隨著Par增加，Pn值快速上升，當(dāng)Par到達800μmol•m-2s-1時，Pn值上升趨緩；5種砧木處理的Pn-Gs曲線和Pn-Tr曲線均呈緩慢上升趨勢，隨著Par的增加，Gs和Tr的值不斷增加，當(dāng)Par到達1800μmol•m-2s-1時，Gs和Tr的值開始下降；中寧奇和實生核桃砧木處理的Gs和Tr值一直較大，黑核桃和中寧異砧木處理的Gs和Tr值一直處于較低水平。5種砧木處理的Pn-Ci曲線則呈下降的變化趨勢，Par到達800μmol•m-2s-1以后，Ci處于平穩(wěn)的變化趨勢，5種砧木處理間Ci值的差異不顯著。5種砧木處理的Pn-Par曲線模擬方程見表1。由表1可知，5種砧木處理的光飽和點（LSP）為1706.23～1648.55μmol•m-2s-1，黑核桃砧木處理的LSP值最高（1706.23μmol•m-2s-1），中寧異砧木處理的的LSP值最低（1648.55μmol•m-2s-1）。在光飽和點處的最大光合速率，中寧奇砧木處理（23.12μmol•m-2s-1）和中寧異砧木處理（22.38μmol•m-2s-1）均顯著高于對照的實生核桃（21.23μmol•m-2s-1），中寧強砧木處理與實生核桃不存在顯著差異。5種砧木處理的光補償點（LCP）之間差異顯著，實生核桃砧木處理的LCP值最高（36.41μmol•m-2s-1），中寧奇砧木處理的LCP值最低，這表明中寧奇砧木處理在光照很弱的條件下就能進行光合作用。

3.光合指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

5種核桃砧木處理的各光合指標(biāo)之間、各光合指標(biāo)與各環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，Pn與Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，而與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；環(huán)境因子Par與Pn、Gs、Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Par與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Tair與Tr之間呈極顯著正相關(guān)，Tair與Ci之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ca與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，Ca與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；RH與Ci之間呈極顯著正相關(guān)，RH與Tr之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ci和Tr與所有環(huán)境因子的相關(guān)均達到極顯著水平。葉片的環(huán)境因子光強、溫度、濕度、CO2濃度在時刻地發(fā)生變化，且各因子間又相互作用，共同影響各光合指標(biāo)的變化。為確定各環(huán)境因子對光合特性的影響程度，進一步利用逐步多元回歸分析方法。各光合指標(biāo)與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果如表3所示。4個回歸模型中，判定系數(shù)（R2）都達到了0.8以上。經(jīng)F檢驗，因變量和自變量的相關(guān)性達到了極顯著水平（P＜0.01）。4個回歸方程中，Pn的主要影響因子是Par和Tair，Gs的主要影響因子是Par和Tair，Ci的主要影響因子是Par和Ca，Tr的主要影響因子是Par和Tair。

結(jié)論與討論

自然條件下植物的光合作用日變化曲線多表現(xiàn)為單峰型或雙峰型。核桃光合日變化曲線一般呈明顯的雙峰型，本試驗中5種砧穗組合下核桃光合的日變化曲線均呈單峰型，這與前人的研究結(jié)果存在差異，這可能是由于測定時環(huán)境條件不同所致。一方面，本試驗光合測定當(dāng)日10:00～18:00之間的葉片溫度一直維持在35℃之上，高于光合作用的適宜溫度范圍。葉片溫度高影響了酶的活性，進而影響了植物本身的生化反應(yīng)和光合速率；另一方面，光照強度也影響光合日變化的進程，本試驗在10:00～16:00之間進行，光照強度普遍大于5種砧木處理的光飽和點，從而抑制了核桃的光合作用，因此，試驗中并未出現(xiàn)第2個光合高峰值。光合作用的過程是極復(fù)雜的過程，既受植物自身結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)，也受外界環(huán)境因子的影響。5種砧木處理核桃光合指標(biāo)的日變化與各環(huán)境因子的相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果表明，相關(guān)系數(shù)極顯著或顯著的某些環(huán)境因子與回歸方程中出現(xiàn)的環(huán)境因子不太一致，這可能與不同砧木對相同環(huán)境條件的敏感程度不同有關(guān)，也可能是簡單的相關(guān)分析本身的片面性造成的，亦可能是沒有考慮各因子間相互影響的間接作用所致，這些都有待進一步的研究。

試驗結(jié)果表明，5種砧木處理的核桃葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合指標(biāo)存在顯著差異。前人的研究結(jié)果表明，砧木對接穗影響的差異表現(xiàn)在葉片上，可造成接穗葉片的葉綠素、自由水和束縛水含量、葉片礦質(zhì)元素含量和營養(yǎng)物質(zhì)含量的明顯差異，進而影響葉片的光合作用。在相同的外界環(huán)境條件下，中寧奇處理的氣孔導(dǎo)度值較高，可能是由于其根系發(fā)達，能為葉片提供充分的水分，從而表現(xiàn)出較高的凈光合速率。光飽和點是反映最大光能利用率的重要光合指標(biāo)。在光照飽和的情況下，中寧奇和中寧異表現(xiàn)了高的光合速率，表明這兩種砧木更適合在光照強度高的地區(qū)栽培。砧木對接穗品種的光合特性的影響是一個受內(nèi)外因子綜合影響的非常復(fù)雜的生理過程，有關(guān)砧木影響果樹光合作用的機理尚需進一步的研究。通過分析5種砧木處理后核桃葉片的光合特性可知，中寧奇、中寧強和中寧異是在一定程度可以提高核桃接穗光合特性的砧木資源，但仍需進一步考察其生長量、樹形、抗性等因子，以選擇出具有生產(chǎn)應(yīng)用價值的優(yōu)良砧木資源。(本文圖、表略)

本文作者：孟丙南 張俊佩 裴東 徐虎智 王少明 郭志民 單位：林木遺傳育種國家重點實驗室 中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 河南省洛寧縣林業(yè)局 河南省國有洛寧縣呂村林場