摘  要：綜述了氮素對玉米生長及生理特性的影響，闡明了氮素在玉米產(chǎn)量形成中的重要性，為玉米高產(chǎn)研究提供理論參考。
關(guān)鍵詞：氮素；玉米；生理特性
    玉米是我國的重要糧食、飼料加工和工業(yè)原料作物，在國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活中占有重要的地位。在耕地面積減小，資源約束加大，生態(tài)環(huán)境惡化的情況下，要發(fā)展糧食生產(chǎn)，保障國家糧食安全，就必須依靠科技的力量，提高單產(chǎn)是滿足未來玉米需求的根本途徑。氮是植物生長發(fā)育中最重要的元素，以施肥的方式補(bǔ)充土壤氮是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的有效措施之一。為此，本文就氮肥對玉米生長及生理特性的影響進(jìn)行綜述，以期為大面積提升玉米的產(chǎn)量及持續(xù)高產(chǎn)提供理論參考與技術(shù)支撐。
    一、氮素對玉米農(nóng)藝性狀的影響
    玉米在生長周期中易感氮不足，被稱為氮指示植物，玉米農(nóng)藝性狀受氮肥影響明顯。如果缺氮，將表現(xiàn)植株細(xì)弱，葉色黃綠，底部葉片逐漸向上變黃干枯，雄穗發(fā)育延遲或雌穗不能發(fā)育，成穗少，粒少，產(chǎn)量明顯下降。當(dāng)?shù)使?yīng)充足時，植株枝葉繁茂，軀體高大。當(dāng)然，過量施氮肥也會對植物生長發(fā)育造成負(fù)面影響，如植株徒長、根冠比小、營養(yǎng)生長過剩而影響生殖生長等。
    周曉舟和唐創(chuàng)業(yè)研究了氮磷鉀對秋玉米農(nóng)藝性狀和植株養(yǎng)分的影響，認(rèn)為施氮極顯著增加了秋玉米的株高、穗位高、莖粗、全氮量和全磷量。宋朝玉等研究也認(rèn)為，氮肥對增加株高、莖粗、穗長、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重有顯著的作用。
    根系形態(tài)對氮的吸收顯得尤為重要。已有研究表明，增加氮的供應(yīng)對根系生長的影響可能表現(xiàn)為促進(jìn)、抑制作用。當(dāng)?shù)厝狈r，相對較多的光合產(chǎn)物被根系利用，形成較大的根系，以便吸收更多的氮素，在高氮供應(yīng)條件下，根系的生長量降低，從而降低其對深層養(yǎng)分、水分利用的能力。對氮利用效率具有顯著差異的兩份玉米自交系進(jìn)行研究，比較它們在不同氮水平下根系形態(tài)的動態(tài)變化以及對氮的反應(yīng)。結(jié)果表明，在氮素脅迫下，苗期根系形態(tài)直接與氮效率相關(guān)，它對氮素的高效吸收具有重要作用。陳范駿等研究表明，西玉3號在低氮條件下，在苗期即建立了強(qiáng)大的根系，有利于增強(qiáng)全生育期氮素的吸收，因而表現(xiàn)出高效特性；而高光效1號的情況相反，在高氮條件下具有強(qiáng)大的根系，全生育期大量地吸收氮素，因而表現(xiàn)出高產(chǎn)特性。
    勾玲等認(rèn)為，倒伏是玉米增加群體密度的主要限制因素，并且莖稈抗倒力學(xué)性狀與農(nóng)藝性狀密切相關(guān)。大多數(shù)關(guān)于莖稈抗倒力學(xué)性狀的研究主要從莖稈抗壓碎強(qiáng)度、外皮穿刺強(qiáng)度和抗拉彎強(qiáng)度等指標(biāo)進(jìn)行考察，并認(rèn)為玉米莖稈壓碎強(qiáng)度與莖倒伏呈顯著負(fù)相關(guān)。袁志華等由莖稈系數(shù)的表達(dá)式推出，若莖稈高度增加一倍，同時莖粗增加到根號2倍，而莖稈系數(shù)值不變，即莖稈抗倒伏能力不變；同時，她還認(rèn)為，對于同一玉米品種，肥力不同，其稈長、穗位、截面尺寸等莖稈性狀不同，莖稈系數(shù)不同，抗倒伏能力也就不同。但在玉米群體中，高密度種植和高氮肥施用均易造成倒伏，倒伏率每增加1%，大約減產(chǎn)108 kg/hm2。
    二、氮素與玉米光合生產(chǎn)的關(guān)系
    氮肥與光合作用的關(guān)系表現(xiàn)在光合葉面積的大小、光合持續(xù)時間長短和葉片衰老等方面。增施氮肥可增加LAI和葉面積持續(xù)期，進(jìn)而增加群體光合和子粒產(chǎn)量。施用氮肥可增加玉米葉綠素含量，但Costa等認(rèn)為，施氮對葉綠素的影響僅能維持20 d，其主要通過增加葉面積來提高產(chǎn)量。Greef等指出，在葉片含氮量0.2—1 mgN/cm2范圍內(nèi)，葉綠素含量及C02通量與葉片含氮量呈正相關(guān)，PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性隨施氮量增加而增加。Osaki等指出，成熟期施氮并不影響葉片RuBP羧化酶活性和葉綠素含量，但增加了PEP羧化酶活性。適宜氮肥用量下，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性較強(qiáng)。由于氮是碳同化關(guān)鍵酶RuBP羧化酶和PEP羧化酶及葉綠素的重要組成部分，因而營養(yǎng)體過量的氮素轉(zhuǎn)移將導(dǎo)致葉片早衰及光合能力下降。何萍等認(rèn)為，氮肥用量不足或過量，均加速了生長后期葉面積系數(shù)及穗位葉葉綠素含量的下降過程，使葉片衰老提早。韓曉日等研究了不同施肥處理對玉米穗位葉光合指標(biāo)的影響，認(rèn)為適宜的施肥量可保持穗位葉光合指標(biāo)的適宜狀態(tài)，并能保持較長的高光合持續(xù)期。玉米一生中穗位葉對子粒碳水化合物的供應(yīng)最重要，其葉綠素含量以抽雄期最高，其次為灌漿期，成熟期最低，與抽雄期相比適宜氮肥處理葉綠素含量灌漿期與之較為接近，而施氮不足及過量施氮的處理在灌漿期則顯著減少。氮素施用對光合速率具有較大影響。田紀(jì)春等研究指出，氮素后移處理光合速率達(dá)到最大值的時間一般向后推遲1～5d，光合速率高效持續(xù)期則一般延長1～2d。子粒形成的碳、氮可通過玉米后期的碳同化、根系氮吸收及營養(yǎng)體的碳、氮向子粒轉(zhuǎn)移而實(shí)現(xiàn)。Osaki發(fā)現(xiàn)，玉米體內(nèi)RuBP羧化酶的更新及蛋白質(zhì)合成，減少不必要的過剩的氮代謝消耗，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物向子粒轉(zhuǎn)運(yùn)。
    葉片含氮量對光合能力的影響很大，主要是通過羧化作用有關(guān)酶的含量而起作用。黃高寶等發(fā)現(xiàn)，適量供氮能提高葉片凈Pn和NR活性，提高干物質(zhì)積累和子粒產(chǎn)量。鄭強(qiáng)等認(rèn)為，葉綠素含量與整株含氮率呈極顯著線性關(guān)系。氮素能促進(jìn)葉綠素、蛋白質(zhì)及酶的合成，并使光合產(chǎn)物及時被利用，以免積累過多而抑制光合作用，所以氮素供應(yīng)充足時，光合增強(qiáng)。Osaki等認(rèn)為，營養(yǎng)體過量的氮素轉(zhuǎn)移將導(dǎo)致葉片早衰及光合能力下降，而氮肥用量的增加確減少了玉米葉片碳水化合物的積累，但若供氮過少，使葉片C/N值過低，葉片氮代謝旺盛，光合產(chǎn)物的輸出率降低，造成光合產(chǎn)物對光合器官的反饋抑制。John也發(fā)現(xiàn)，葉片含氮量的增加，同化速率增加；但是葉片含氮量增加到一定程度時，同化速率不再增加。開花時植株生物量和含氮量與子粒產(chǎn)量呈正相關(guān)。金繼運(yùn)等研究磷鉀營養(yǎng)與玉米后期碳氮關(guān)系發(fā)現(xiàn)，在維持葉片較高含氮量從而維持較高光合活性的同時，保證有足夠根系氮素和營養(yǎng)體氮素向子粒轉(zhuǎn)移，是玉米高產(chǎn)再高產(chǎn)的關(guān)鍵。
    三、氮素在玉米氮代謝中的調(diào)節(jié)作用
    玉米產(chǎn)量對氮素化肥的反應(yīng)隨著施氮量和氮素形態(tài)而發(fā)生變化，氮肥對提高產(chǎn)量和品質(zhì)以及生產(chǎn)效率是極其重要的。Lafitte等證明，子粒產(chǎn)量與利用效率呈顯著正相關(guān)，施氮和不施氮時的相關(guān)系數(shù)分別為0.72和0.85。