野外引種與圈養(yǎng)大熊貓巢穴期的育幼能力比較

　　摘要：為了探究在巢穴期野外引種大熊貓和圈養(yǎng)大熊貓母獸育幼能力的差異性，建立培訓(xùn)母獸的選擇標準。2018年7月—2019年1月，在中國大熊貓保護研究中心核桃坪野化放歸培訓(xùn)基地，通過“高清網(wǎng)絡(luò)攝像機監(jiān)視系統(tǒng)”收集了“草草”和3只圈養(yǎng)母獸(“博斯”“翠翠”以及“平平”)巢穴期110d，每天3個時段共計1320h的高清視頻資料，以“無響應(yīng)”“滯后安撫”“舔仔”和“幼仔完全暴露時間”4個行為數(shù)據(jù)作為母獸育幼能力的評估指標，進行了野外引種大熊貓與圈養(yǎng)大熊貓的比較分析。結(jié)果表明:(1)它們在“無響應(yīng)”行為上沒有顯著性差異(K-W:H=6.569,P=0.087);(2)在“滯后安撫”行為上有極顯著性差異(K-W:H=13.185,P=0.004);(3)在“舔仔”行為上表現(xiàn)出極顯著性差異(K-W:H=25.046,P=0.000);(4)在“幼仔完全暴露”時間上具有極顯著性差異(K-W:H=31.043,P=0.000);這說明在巢穴期“草草”的育幼能力強于3只圈養(yǎng)母獸，特別是在“幼仔完全暴露時間”這一育幼能力指標上表現(xiàn)得尤其突出，為今后母獸帶仔野化培訓(xùn)在母獸選擇方面提供了參考。

　　本文源自野生動物學(xué)報,2020,41(04):861-867.《野生動物學(xué)報》(曾用刊名：野生動物)，1979年創(chuàng)刊，是唯一一份關(guān)于科學(xué)研究與科普宣傳相結(jié)合、以科學(xué)研究為主的國家級雜志。《野生動物學(xué)報》主要內(nèi)容是以野生動物生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、分類學(xué)、管理學(xué)、分子生物學(xué)、保護生物學(xué)以及飼養(yǎng)繁殖、疾病防治、經(jīng)濟動物的開發(fā)利用等應(yīng)用基礎(chǔ)研究性論文為主。讀者對象為大專院校生命科學(xué)學(xué)院及科學(xué)研究單位的研究人員和野生動物保護管理工作都及野生動物愛好者。

　　育幼行為是動物為了延續(xù)自身基因和拓展種群規(guī)模的一種必要手段，親代的照顧對幼仔的生存和行為發(fā)育有著重要作用[1]。大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國特有的珍稀瀕危物種。在繁育方面，雄性大熊貓只參加交配，而育幼工作全部由雌性負責，是典型的單親育幼物種[2]。由于大熊貓初生幼仔十分脆弱，身體質(zhì)量是母獸質(zhì)量的一千分之一左右[3]，除能發(fā)出洪亮的叫聲外，視覺、聽覺、嗅覺和運動能力都十分低下，因此出生幼獸完全依賴于母獸的照顧[4]。從出生到4月齡，幼仔除了必要的進食、飲水和排泄外，大部分時間會一直和母獸呆在巢穴內(nèi)，這段時間被稱為巢穴期[5]。在1月齡內(nèi)，母獸每日離開巢穴時間不會超過1h;1月齡后，離開時間不會超過6h[5]。這一時期是觀察母獸育幼行為，評價其育幼能力的絕佳時段。

　　隨著“三難”問題的攻克，大熊貓的圈養(yǎng)種群已能自我維持[6]。為了復(fù)壯野外小種群和避免圈養(yǎng)種群的退化，中國大熊貓保護研究中心先后開始了大熊貓野化放歸和野外引種項目[7]。母獸帶仔野化培訓(xùn)是大熊貓野化項目的核心內(nèi)容，挑選帶仔母獸又是這核心內(nèi)容的關(guān)鍵一步。在行為生態(tài)學(xué)上，大熊貓母獸育幼能刺激幼仔的社會行為發(fā)育[8]，并且很多生存技能都會在育幼期間由母獸傳授給幼仔[9]。因此，挑選合適的母獸對放歸后的亞成體在野外的生存與繁衍尤為重要。從野化培訓(xùn)項目開展至今，對圈養(yǎng)母獸的挑選都是根據(jù)飼養(yǎng)繁育經(jīng)驗進行的定性挑選，缺乏科學(xué)的定量標準。目前，還未見到對不同來源大熊貓母獸育幼能力比較的相關(guān)研究報道。“草草”是于2002年野外救助回來的亞成體。其后代“淘淘”已在野外生存了5年[10]，并且2019年“草草”在野外成功引種并產(chǎn)仔[11]。本研究旨在巢穴期將“草草”和參加野化培訓(xùn)項目的圈養(yǎng)出生母獸的育幼能力進行比較，揭示兩者之間的差異性，意在為培訓(xùn)母獸定量選擇標準的建立累積研究資料，也為今后在培訓(xùn)圈養(yǎng)出生母獸育幼能力方面提供一定的參考。

　　1、研究方法

　　1.1 研究對象和研究地點

　　研究對象為2018年參加野化培訓(xùn)的圈養(yǎng)出生大熊貓母獸“博斯”“平平”“翠翠”以及當年野外引種成功的大熊貓“草草”(表1)。

　　研究地點位于四川省臥龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)的中國大熊貓保護研究中心核桃坪野化放歸培訓(xùn)基地。在2018年7月—2019年1月整個研究期間，所有研究對象都在一期培訓(xùn)圈內(nèi)。每個培訓(xùn)圈由兩個內(nèi)室(3m×6m)和1個活動場(40m×60m)組成，內(nèi)室為水泥圈舍，活動場依自然環(huán)境圍建而起，除水泥投食地、木棲架外都為野生環(huán)境。4只大熊貓都選擇內(nèi)室為巢穴，除60日齡以后“翠翠”將幼仔叼出到離內(nèi)室不遠的活動場一隅繼續(xù)育幼。

　　1.2 數(shù)據(jù)采集

　　所有培訓(xùn)圈都安裝有浙江海康威視公司的“高清網(wǎng)絡(luò)攝像機監(jiān)視系統(tǒng)”，能全面監(jiān)視內(nèi)室和外室，并能進行高清錄像和高質(zhì)量錄音。在研究對象產(chǎn)仔的次日我們選擇每天8:00—9:00、16:00—17:00以及20:00—21:00這3個時段進行高清錄像和錄音。選擇1d中的這3個時段是為了避開飼養(yǎng)人員對圈舍的打掃和獸醫(yī)對大熊貓的例行檢查，確保研究期間無人打擾。用移動硬盤從監(jiān)視系統(tǒng)內(nèi)保存并收集了4個研究對象110d共計1320h的影像資料。

　　1.3 行為觀測和行為譜

　　提取影像資料數(shù)據(jù)采用的是焦點動物取樣法和連續(xù)記錄法。將1h的錄像資料分為60min，觀察記錄研究對象在每1min內(nèi)各種行為的持續(xù)時間和發(fā)生的次數(shù)。1個狀態(tài)行為至少持續(xù)5s以上，而2個獨立的行為間隔時間也必須持續(xù)5s以上。參照《圈養(yǎng)大熊貓行為研究及其方法》[12]，重點對以下行為進行記錄(表2)。

　　表1研究對象的基本信息

　　表2重點觀察的行為類型和描述

　　1.4 數(shù)據(jù)分析

　　所有數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS19.0軟件進行處理，以“無響應(yīng)”“滯后安撫”“舔仔”這3個行為再加上“幼仔完全暴露”的時間作為育幼能力的指標進行分析。用單個樣本K-S檢驗法對所有樣本進行正態(tài)性檢驗，結(jié)果為數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布。于是運用非參數(shù)檢驗Kruskal-Waillis檢驗(后文簡寫為K-W)對4只大熊貓在上述育幼能力指標下的差異性進行分析，有顯著差異性就用Mann-WhitneyU比較方法(后文簡寫為M-W)進行兩兩比較。以P<0.050作為顯著拒絕H0假設(shè)的標準說明具有顯著差異，P<0.010作為極顯著拒絕H0假設(shè)說明具有極顯著差異。

　　2、結(jié)果與分析

　　2.1 “無響應(yīng)”行為

　　結(jié)果表明(圖1):“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“無響應(yīng)”行為分別共計88次、104次、94次及64次。4只大熊貓在“無響應(yīng)”行為上沒有顯著性差異(K-W:H=6.569,P=0.087)。

　　2.2 “滯后安撫”行為

　　“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“滯后安撫”行為分別共計10次、43次、18次及28次。4只大熊貓在“滯后安撫”行為上有極顯著性差異(K-W:H=13.185,P=0.004)(圖2)。經(jīng)過兩兩比較，“草草”與“博斯”在“滯后安撫”行為上有極顯著性差異(M-W:P=0.001)，與“翠翠”(M-W:P=0.127)無顯著性差異，和“平平”(M-W:P=0.009)有極顯著性差異。“博斯”的“滯后安撫”行為與“翠翠”有顯著性差異(M-W:P=0.038)，和“平平”沒有差異(M-W:P=0.363)。“翠翠”和“平平”在“滯后安撫”行為上沒有顯著性差異(M-W:P=0.233)。

　　圖1“無響應(yīng)”行為對比圖

　　圖2“滯后安撫”行為對比圖

　　2.3 “舔仔”行為

　　“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“舔仔”行為分別共計1733次、1399次、1643次及1070次。4只大熊貓在“舔仔”行為上也有極顯著性差異(K-W:H=25.046,P=0.00)(圖3)。其中，“草草”的“舔仔”行為極顯著不同于“平平”(M-W:P=0.000)，“草草”與“博斯”(M-W:P=0.050)，以及“翠翠”(M-W:P=0.653)在“舔仔”行為上沒有顯著差異。“博斯”和“翠翠”在“舔仔”行為上沒有差異(M-W:P=0.102)，與“平平”有極顯著性差異(M-W:P=0.008)。“翠翠”的“舔仔”行為極顯著不同于“平平”(M-W:P=0.000)。

　　2.4 “幼仔完全暴露”時間

　　“草草”“博斯”“翠翠”和“平平”的“幼仔完全暴露”持續(xù)時間分別共計2322min、7261min、7153min及6524min。如圖4,4只大熊貓在“幼仔完全暴露”時間上有極顯著性差異(K-W:H=31.043,P=0.000)。其中，“草草”在“幼仔完全暴露”的每日3h內(nèi)持續(xù)時間上都極顯著地不同于“博斯”(M-W:P=0.005)、“翠翠”(M-W:P=0.000)和“平平”(M-W:P=0.000)。“博斯”和“翠翠”(M-W:P=0.640)，“博斯”和“平平”(M-W:P=0.974)在“幼仔完全暴露”時間上沒有顯著性差異。“翠翠”和“平平”在“幼仔完全暴露”時間上也沒有顯著性差異(M-W:P=0.531)。

　　圖3“舔仔”行為對比圖

　　圖4“幼仔完全暴露”時間對比圖

　　3、討論

　　除了在“無響應(yīng)”行為這一指標上，4只大熊貓沒有顯著性差異。在其他3項指標上，4只大熊貓都表現(xiàn)出了顯著性差異。大熊貓幼仔在巢穴期，特別是在前1個月，身體十分脆弱。這段時間的幼仔缺乏視力和行動能力，只能依靠叫聲同母獸進行交流[13,14]。幼仔為了引起母獸的注意，它們叫聲的基礎(chǔ)頻率都很高甚至能達到1000Hz[15]，并且聲音洪亮[16]。幼仔叫聲內(nèi)包含有自身覺醒程度和生理狀態(tài)的信息[17,18]，能夠讓母獸作出正確的育幼行為如調(diào)姿、舔仔等[19]。作為研究對象的4只大熊貓都具有多年的育幼經(jīng)驗，對幼仔的叫聲都非常敏感。因此，4只母獸在“無響應(yīng)”行為這一指標上沒有差異性。并且，它們的偏離值很少，絕大多數(shù)每日無響應(yīng)次數(shù)不會超過3次，這符合我們選擇大熊貓母獸參加野化培訓(xùn)的基本要求。

　　在“滯后安撫”行為和“舔仔”行為上，4只大熊貓表現(xiàn)出了極顯著差異性。“滯后安撫”行為是母獸對幼仔叫聲反應(yīng)速度的一種體現(xiàn)。母獸表現(xiàn)出了“滯后安撫”說明母獸的注意力沒有完全放在幼仔身上，在第一時間沒有作出應(yīng)有的育幼反應(yīng)。4只大熊貓的“滯后安撫”行為箱型圖都呈線條狀，其中“草草”的最大值在零點上，其他3只大熊貓的最大值在1左右。這說明對于有育幼經(jīng)驗的母獸，“滯后安撫”發(fā)生的次數(shù)很少。但“博斯”在“滯后安撫”上是4只母獸中“滯后安撫行為”發(fā)生次數(shù)最多的，表現(xiàn)稍遜于其他3只母獸。“舔仔”是大熊貓母獸在育幼行為中最為主動的育幼行為之一，“舔仔”能幫助幼仔清潔身體濕潤毛發(fā)，為幼仔提供健康的生存環(huán)境[20]。“草草”的舔仔行為在中位數(shù)、最大值以及總數(shù)上都高于其他3只母獸，而“平平”的“舔仔”行為是4只大熊貓中表現(xiàn)得最差的。在巢穴期的第1個月，幼仔胎毛還未脫盡，沒有完整的被毛[21]，保暖完全靠母獸來維持。母獸身體對幼仔的遮蓋能很好地為幼仔保暖。此時，“幼仔完全暴露時間”可以作為母獸為幼仔提供保暖能力的指標。2個月以后，幼仔具備一定的攀爬能力，且已發(fā)育出完整的被毛，御寒能力大大增強[21]，對母獸來為其提供外環(huán)境的溫度和濕度的需求已降低了很多。母獸離開幼仔的時間會逐漸增加。在自然環(huán)境中，大熊貓亞成體會受到諸如云豹(Neofelisnebulosa)、豺(Cuonalpinus)等天敵的威脅[22]。“幼仔完全暴露”時間越長遭受天敵危害的可能性就越大。2月齡以后，“幼仔完全暴露”時間能反應(yīng)出母獸對幼仔的看顧程度。因此，對幼仔的生存和發(fā)育來說這是一項非常重要的育幼能力指標。“草草”在這一指標上有別于前3項指標，“幼仔完全暴露”時間是極顯著地不同于另外3只圈養(yǎng)母獸。并且，3只圈養(yǎng)母獸之間在這一指標上沒有顯著差異，而在前3項指標上都有與“草草”育幼能力沒有明顯差別的圈養(yǎng)母獸存在。圈養(yǎng)母獸在“幼仔完全暴露”每日3h內(nèi)的持續(xù)時間的中位數(shù)和最大值都是“草草”的3倍左右，圈養(yǎng)母獸的中位數(shù)和最大值彼此相差不大。以上，顯然說明了圈養(yǎng)母獸育幼能力的短板就是在“幼仔完全暴露”時間上。“草草”是從野外救助回來的亞成體，它的這種育幼能力可能是來自野外母獸的傳授[9]。野生大熊貓對幼仔的保護和關(guān)懷能力很強[23]。圈養(yǎng)母獸對幼仔的看顧能力低下可能是因為沒在野外生存過，對亞成體的天敵動物沒有形成危機感，無法促使它們表現(xiàn)出對幼仔應(yīng)有的敏感性。

　　綜上所述，“草草”的育幼能力強于3只圈養(yǎng)母獸，特別是在“幼仔完全暴露”時間這一育幼能力指標上表現(xiàn)得尤其突出。這為我們以后提高野化培訓(xùn)圈養(yǎng)大熊貓母獸育幼能力指明了方向，需要加強圈養(yǎng)母獸對幼仔的看顧能力。可以考慮通過大熊貓?zhí)鞌车臍馕逗吐曇魜泶碳つ斧F，激發(fā)它們潛在的本能來提高圈養(yǎng)母獸對幼仔的看顧能力。我們會在今后的實際飼養(yǎng)和科研工作中進行探索，以期能提高圈養(yǎng)母獸的育幼能力。這次研究的樣本數(shù)量還是較少，隨著大熊貓野化培訓(xùn)工作的開展，我們會不斷積累更多的數(shù)據(jù)資料，希望能在未來建立起科學(xué)定量的培訓(xùn)母獸選擇標準。

　　參考文獻：

　　[2]湯純香,張和民,張科文,等.大熊貓產(chǎn)仔及育幼行為觀察[C]//成都動物園,成都大熊貓繁育研究基地.成都國際大熊貓保護學(xué)術(shù)研討會論文集.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,1994:216-220.

　　[3]胡錦矗,大熊貓研究[M].上海:上海科技教育出版社,2001.

　　[4]張志和,魏輔文.大熊貓遷地保護理論與實踐[M].北京:北京科學(xué)出版社,2006.

　　[6]張和民.圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)和放歸研究[M].北京:科學(xué)出版社,2013.

　　[7]張澤鈞,張陜寧,魏輔文,等.移地與圈養(yǎng)大熊貓野外放歸的探討[J].獸類學(xué)報,2006,26(3):292-299.

　　[9]魏榮平,張貴權(quán),李德生,等.大熊貓母性行為培訓(xùn)[J].生物學(xué)通報,2003,38(2):1-3.

　　[10]侯雪靜.人工繁育放歸大熊貓“淘淘”野外生存5年狀況良好[EB/OL].(2018-01-03)[2020-08-03].

　　[11]安源.大熊貓“喬喬”野外引種成功喜誕雙胞胎[EB/OL].(2019-09-17)[2020-08-03].

　　[12]周小平,王鵬彥,張和民.圈養(yǎng)大熊貓行為研究及其方法[M].成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,2005.

　　[13]潘載揚.圈養(yǎng)大熊貓聲音通訊及其生態(tài)學(xué)意義研究[D].長沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2015.

　　[14]魏輔文.野生大熊貓科學(xué)探秘[M].北京:科學(xué)出版社,2018.

　　[16]黃祥明,李光漢,余建秋,等.提高大熊貓幼仔存活率的研究[J].獸類學(xué)報,2001,21(4):318-320;291.

　　[19]劉璇,薛飛,郭俊良,等.圈養(yǎng)大熊貓初生幼仔聲音通訊行為研究[J].四川動物,2019,38(6):601-606.

　　[20]張和民,王鵬彥.大熊貓繁殖研究[M].北京:中國林業(yè)出版社,2003:86-87.

　　[21]劉定震,張貴權(quán),魏榮平,等.圈養(yǎng)繁育大熊貓幼仔生長發(fā)育規(guī)律的研究[J].北京師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2001,37(3),396-401.

　　[22]胡錦矗,吳攀文.小相嶺山系大熊貓大中型伴生獸類[J].四川動物,2007,26(1):88-90.

　　[23]胡錦矗,喬治·夏勒,潘文石,等.臥龍的大熊貓[M].成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,1985:168.