塔里木河下游檉柳灌叢土壤真菌群落結構及多樣性分析

　　摘要：土壤真菌群落對干旱區土壤生態系統功能的維持具有重要作用。為研究新疆干旱地區檉柳沙包和非沙包土壤理化性質對土壤真菌群落結構的影響，該實驗采集了塔里木河下游英蘇斷面附近沙包檉柳灌叢和非沙包檉柳灌叢的冠幅內部、冠幅邊緣和灌叢邊緣 3 個位置的土壤，基于高通量測序對沙包檉柳灌叢和非沙包檉柳灌叢土壤真菌群落結構及功能進行初步研究，結合土壤理化性質，分析沙包和土壤因素對土壤真菌群落結構和功能的綜合影響。結果表明：(1)土壤 pH、速效鉀、全鉀、銨態氮、速效磷在檉柳灌叢的不同位置存在顯著性差異，而土壤含水量、電導率、總鹽、有機質、全氮、全磷、硝態氮在整個檉柳灌叢中均無顯著性差異。(2)該區域檉柳灌叢土壤真菌分為 1 界，14 門，48 綱，110 目，227 科，410 屬，557 種。在門水平上，子囊菌門、擔子菌門和被孢霉門為該區域檉柳灌叢主要的優勢菌門，在屬水平上，鏈格孢屬、曲霉屬、Stolonocarpus、刺盤孢屬、unidentified_Saccharomycetales_sp、裸子囊菌屬為檉柳灌叢的主要優勢菌屬。(3)通過分析土壤理化因子與土壤真菌群落的關系，發現全氮、速效鉀、銨態氮是影響土壤真菌群落結構的主要環境因子，全磷與曲霉屬、Microthelia、裸子囊菌屬、Phialosimplex 均呈顯著正相關關系，全氮與鏈格孢屬呈顯著正相關關系。(4)基于 FUNGuild 真菌功能預測，在檉柳灌叢中共檢測到腐生、共生、病理 3 類營養型和 5 類互有交叉營養型功能菌群，其中腐生營養型(30.0%)功能真菌在檉柳灌叢中占據主導優勢，其次是病理–腐生–共生營養型(10.6%)、病理–共生營養型(5.9%)、共生營養型(4.3%)在檉柳灌叢中占據一定的優勢。(5)研究發現檉柳沙包和檉柳冠幅對土壤養分和土壤真菌的富集效應不明顯，但在沙包冠幅內功能真菌與其它組存在明顯差異，說明檉柳灌叢沙包和冠幅的綜合效對土壤真菌功能組成有較大的影響。

　　本文源自肖方南; 姜夢; 李媛媛; 黨寒利; 彭夢文; 莊麗， 干旱區地理 發表時間：2021-04-09 17:01 期刊《干旱區地理》(雙月刊)創刊于1978年，由中國科學院新疆生態與地理研究所和中國地理學會主辦、科學出版社出版。獲獎情況：1994-1996、1997-1999年度科技期刊質量評比優秀期刊三等獎;2000～2001年: 新疆維吾爾自治區科技期刊《干旱區地理》漢文版榮獲優秀期刊二等獎。、2002～2003年: 在新疆維吾爾自治區科技期刊質量評比中 ，《干旱區地理》漢文版榮獲“新疆科技期刊獎”，也被評為科技期刊“一級期刊”。2004年: 在第三屆新疆期刊評選獎評選活動中,《干旱區地理》榮獲第三屆“新疆期刊獎”。 被評為科技期刊“一級期刊”。

　　關鍵詞：高通量測序;功能基因預測;沙包;土壤真菌群落;檉柳

　　塔里木河是中國最長的內陸河，河岸荒漠植被是維系塔里木河流域生態系統穩定的基礎。檉柳作為塔里木河下游流域的優勢種，具有抗干旱、耐鹽堿[1]、防風固沙[2,3]的特性和功能，在維護脆弱的生態系統中具有重要的作用。檉柳沙包廣泛分布于塔里木河流域，能夠富集周圍土壤的養分從而形成“肥島”，對檉柳的生長發育具有積極的促進作用[4,5]。目前對于“肥島效應”的研究主要集中在土壤養分方面，利用高通量測序從微生物的角度去研究檉柳灌叢的“肥島效應”這方面卻鮮有報道。土壤微生物是自然環境中主要的分解者，可以參與到土壤的物質循環和能量轉化過程中去，是土壤中的重要肥力因子[6]，可以有效反映土壤的健康狀況[7]。在干旱、半干旱地區，植物灌叢所營造的局部環境對土壤微生物的生長繁殖具有積極促進作用，同時在沙包形成的過程中土壤微生物能夠推動著“肥島”的發育[8,9]。目前已有專家學者通過傳統培養的方法，發現土壤微生物在檉柳沙包冠幅內外有不同的變化[10]。然而，土壤微生物除了可培養的細菌外，還有像真菌、放線菌等許多不可培養的微生物，它們對土壤生態系統也起著十分重要的作用，目前尚未見有相關系統研究報道。真菌作為微生物的主要成員，其分布廣泛，具有很好的適應逆境脅迫的能力[11,12]。在干旱脅迫條件下真菌能促進宿主植物吸收水分和養分，有利于植物生長代謝活動[13]，是土壤生態系統是否健康的指示物[14]。

　　本研究基于高通量測序技術，對塔里木河下游流域沙包和非沙包檉柳灌叢土壤真菌及土壤理化性質進行分析研究，探討不同分類水平土壤真菌在檉柳沙包灌叢和非沙包灌叢中的分布機理，以及沙包和土壤因素對土壤真菌群落和功能的綜合影響。以期探尋影響檉柳生長的優勢菌群和為塔里木河流域植被的生態恢復提供理論基礎。

　　1 材料與方法

　　1.1 研究區概況

　　本次實驗的研究區域處于塔里木河下游英蘇斷面附近，地理坐標為 40°28′—40°30′N， 87°51′—87°52′E，海拔在 830～850m，該研究區域屬典型的極端干旱溫帶大陸氣候，干旱少雨，蒸發強烈。年降水量為 17.4～42.0 mm，蒸發量為 2671.4～2902.2 mm。年平均氣溫在 10.6℃～11.5℃之間。夏日炎熱、冬季酷寒，夏季 7 月份平均氣溫為 20℃～30℃，35℃以上的高溫達 30～40 天;最高氣溫 43.6℃。冬季 1 月份平均氣溫為-10℃～-20℃，最低氣溫達 -27.5℃，日照時間為 2780 ～ 2980 h，全年太陽輻射 5692 ～ 6360 MJ·m-2，無霜期達 187～ 214 天，最大風速 20～40 m·s-1[15]。該區域分布的喬木主要是胡楊(Populus euphratica Oliv);灌木主要有檉柳(Tamarix spp)、鹽穗木(Halostachys caspica);草本植物主要有駱駝刺(Alhagi sparsifolia Shap.ex Kell)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)等植物，檉柳為該地區灌叢的優勢種。

　　1.2 實驗設計與樣品采集

　　我們于 2020 年 9 月，在塔里木河下游英蘇斷面附近的檉柳植物群落進行土壤樣品的采集，在樣地內分別選取大小基本一致的 3 個沙包檉柳灌叢(X)和 3 個非沙包檉柳灌叢(F)。以冠幅內植株基部為中心，按距離植株基部的遠近從冠幅內部(a)、冠幅邊緣(b)和灌叢邊緣 (c)由內到外呈輻射狀采集土樣(每個位置間距 1m)。具體方法：去掉 0～20cm 的極干旱表層土壤，以植株基部為中心，從東南西北 4 個方向的冠幅內部、冠幅邊緣和灌叢邊緣位置分別采集深度 20～40 cm 的 4 個土樣混合，然后按四分法除去多余土樣，每個樣品土樣分為 3 份，第 1 份放入冰盒并立即稱量土壤鮮重，帶回實驗室放入烘箱烘干后進行土壤含水量的測定;第 2 份裝入密封袋中帶回實驗室在室內風干后，過 2mm 的篩進行土壤理化性質的測定;第 3 份裝入離心管中，放入液氮罐中保存，用于 DNA 的提取。

　　1.3 測定方法

　　土壤理化性質測定采用鮑士旦測定方法[16]，具體土壤因子、測定方法及儀器見表 1。

　　基因組 DNA 的提取：采用 CTAB 方法對樣本的基因組 DNA 進行提取，之后利用瓊脂糖凝膠電泳檢測 DNA 的純度和濃度，取適量的樣本 DNA 于離心管中，使用無菌水稀釋。以稀釋后的 DNA 為模板，使用帶 Barcode 的 特 異 引 物 (ITS5-1737F ‘GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG’，ITS2-2043R‘GCTGCGTTCTTCATCGATGC’)， New England Biolabs 公司的 Phusion® High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer，和高效高保真酶進行 PCR，確保擴增效率和準確性。PCR 產物使用 2%濃度的瓊脂糖凝膠進行電泳檢測，對目的條帶使用 qiagen 公司提供的膠回收試劑盒回收產物。使用 TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit 建庫試劑盒進行文庫構建。構建好的文庫經過 Qubit 和 Q-PCR 定量，文庫合格后，使用 NovaSeq6000 進行上機測序(北京康普森生物技術有限公司)。

　　測序完成后，截去下機數據的 Barcode 和引物序列，通過 FLASH[17]軟件進行拼接，再利用 Qiime[18]軟件對數據進行質控并去除嵌合體[19]，得到最后的有效數據(Effective Tags)。使用 Uparse[20]軟件根據 97%的一致性將序列聚類成為 OTUs，將 OTUs 序列與 Unit 數據庫[21] 進行物種注釋，獲得并統計各分類水平上的數據信息。

　　1.4 數據分析

　　使用 Qiime 軟件進行 Alpha 多樣性分析，包括 Chao1 指數、香農?威納指數、辛普森指數、ACE 指數、覆蓋度。使用 R 軟件(Version 2.15.3)繪制非度量多維尺度分析(Nonmetric multidimensional scaling，NMDS)圖、基于距離的冗余分析(Distance-based redundancy analysis， db-RDA)圖和 Spearman 相關性熱圖進行 Beta 多樣性分析。通過與 FUNGuil 數據庫對比對真菌功能進行分析。使用 SPSS(Version22.0)軟件分別對沙包和非沙包檉柳灌叢不同位置土壤理化性質和土壤真菌 Alpha 多樣性的數據進行單因素方差分析(one-Way ANOVA)并做多組間兩兩均數比較(LSD);通過配對樣本t檢驗對沙包和非沙包檉柳灌叢土壤理化性質以及土壤真菌Alpha 多樣性進行差異性分析。

　　2 結果與分析

　　2.1 檉柳灌叢土壤理化性質分析

　　研究區土壤 pH 在 7.5～8.0 之間，屬于弱堿性土壤，pH 在沙包檉柳灌叢中要顯著高于非沙包灌叢，但在灌叢內部無顯著性差異。在沙包和非沙包檉柳灌叢中，電導率、總鹽、全磷、全氮、速效鉀、速效磷、硝態氮均在冠幅內部表現出最大值。速效鉀的含量顯著高于其它土壤養分，在檉柳灌叢中表現出由內到外逐漸減少的趨勢，并在沙包灌叢中具有顯著性差異，但在沙包和非沙包灌叢之間無顯著性差異。全鉀含量在沙包灌叢中顯著大于非沙包灌叢，并在非沙包灌叢中存在顯著性差異。銨態氮在非沙包灌叢邊緣位置中表現出最大值，并顯著高于灌叢內部的其它位置，整體上銨態氮在非沙包灌叢中顯著大于沙包灌叢。速效磷在灌叢中表現為內部顯著高于外部，但在沙包和非沙包之間無顯著性差異。而土壤含水量、總鹽、電導率、有機質、全氮、全磷、硝態氮在整個檉柳灌叢中均無顯著性差異(表 2)。

　　2.2 檉柳灌叢土壤真菌 Alpha 多樣性分析

　　各組的 OTU 覆蓋度均高于 99%，表明具有足夠的測序深度。香農?威納指數、辛普森指數、Chao1 指數和 ACE 指數在沙包和非沙包檉柳灌叢中均無顯著差異，說明各灌叢中真菌豐度、多樣性和均勻度差異并不明顯(表 3)。

　　2.3 檉柳灌叢土壤真菌群落物種組成分析

　　通過與數據庫 UNITE 比對，共獲得 2005 個 OTU，其中，能夠注釋到數據庫的 OTUs 占 62.99%。在不同的分類水平上，共檢測到 1 界，14 門，48 綱，110 目，227 科，410 屬， 557 種。分別在門和屬水平上選取豐度排名前 10 的門和前 30 的屬，生成物種相對豐度柱形圖進行分析。門水平上(圖 1)，發現占據主導地位是子囊菌門，遠遠大于其它菌門，其平均相對豐度為 65.5%。子囊菌門在沙包檉柳灌叢的冠幅內部具有最大相對豐度(80.5%)，在非沙包檉柳灌叢邊緣相對豐度最小(49.8%)。擔子菌門和被孢霉門為第二大優勢菌門，其平均相對豐度分別占 4.4%和 2.5%。剩余的菌門平均相對豐度均未超過 1%。

　　在 屬 水 平 上 ( 圖 2 ) ， 鏈 格 孢 屬 、 曲 霉 屬 、 Stolonocarpus 、 刺 盤 孢 屬 、 unidentified-Saccharomycetales-sp、裸子囊菌屬為檉柳灌叢的主要優勢菌屬，其平均相對豐度分別占 8.9%、7.7%、5.8%、5.2%、5.1%，4.3%。其余平均相對豐度超過 1%的優勢菌屬有 Plectosphaerellaceae-unidentified(2.5%)，Neomicrosphaeropsis(2.2%)，Microthelia(2.0%)， Mortierellaceae-unidentified(1.6%)，梭孢殼屬(1.6%)，Phialosimplex(1.3%)。在不同的分組中，各自的優勢菌屬也不盡相同。在沙包檉柳灌叢中，曲霉屬是冠幅內部和冠幅邊緣的主要優勢菌屬，其相對豐度分別為 25.3%和 11.5%。Plectosphaerellaceae-unidentified 為灌叢邊緣的主要優勢菌屬，其相對豐度為 14.9%。在非沙包灌叢中，冠幅內部、冠幅邊緣、灌叢邊緣各自的主要優勢菌屬分別是鏈格孢屬( 21.1% ) 、 Stolonocarpus ( 30.2% ) 、 unidentified-Saccharomycetales-sp(11.5%)。

　　2.4 檉柳灌叢土壤真菌群落結構 NMDS 分析

　　非度量多維尺度分析(NMDS)是基于 Bray-Curtis 距離來進行分析的非線性模型，根據樣本中包含的物種信息，以點的形式反映在二維平面上，能夠反映出生態學數據的非線性結構。NMDS 可以低維分析樣本之間差異性，樣品距離越大差異越顯著。當應力值小于 0.2 時，表示分析結果可用。此次 NMDS 分析的應力值為 0.095，說明數據合理可用，可用于 NMDS 分析。如圖 3 所示，沙包檉柳灌叢樣品較非沙包檉柳灌叢樣品分布較為分散，這說明沙包檉柳灌叢內部真菌群落結構差異性要大于非沙包檉柳灌叢。除個別樣品分布距離較遠以外，總體上樣品主要在第 3 象限集中分布，說明沙包和非沙包檉柳灌叢的土壤真菌群落結構具有一定的相似性，差異并不明顯。

　　2.5 土壤理化性質對檉柳灌叢土壤微生物群落結構的影響

　　從屬水平上對檉柳灌叢土壤真菌和土壤理化性質進行基于距離的冗余分析(db-RDA)。 db-RDA 分析是一種基于距離的冗余分析，適用于任何距離矩陣，能夠反映基于菌群的距離與環境因子之間的關系。如圖 4 所示，橫、縱坐標對各土壤樣品真菌群落組成差異的貢獻值分別為 20.25%和 18.35%，兩者共解釋 38.60%的方差變異。經 db-RDA 分析，全氮(R 2 =0.581， P=0.002)，速效鉀(R 2 =0.359，P=0.018)，銨態氮(R 2 =0.347，P=0.032)與真菌群落相關性顯著，是影響真菌群落結構的主要環境因子。

　　通過 Spearson 熱圖對檉柳灌叢真菌群落中相對豐度排名前 35 的屬與環境因子進行相關分析，從圖 5 中可以得知，在相對豐度較高的優勢菌屬中，曲霉屬與全磷、速效鉀、電導率、總鹽呈極顯著正相關關系(P <0.01)，但與全鉀呈顯著負相關關系(P <0.05)。Microthelia 與有機質、全磷呈極顯著正相關關系，與速效磷呈顯著正相關關系，但與土壤含水量呈極顯著負相關關系。裸子囊菌屬與全磷呈顯著正相關關系，鏈格孢屬與全氮呈顯著正相關關系。 Phialosimplex 與全磷呈極顯著正相關關系，與速效鉀呈顯著正相關關系，但與全鉀呈極顯著負相關關系。

　　2.6 檉柳灌叢土壤真菌基群落因功能預測

　　基于真菌的物種分類，通過 FUNGuild 數據庫對比，預測檉柳灌叢土壤真菌群落的營養型。如圖 6 所示，檉柳灌叢土壤真菌群落主要包括 3 類營養型和 5 類互有交叉營養型功能菌群，分別是腐生營養型、共生營養型、病理營養型、病理-腐生-共生營養型、病理-共生營養型、病理-腐生營養型、病原-腐生-共生營養型、腐生-共生營養型，剩余的是未定義的營養型。檉柳灌叢土壤真菌群落的營養型以腐生營養型(30.0%)為主，占據著主導優勢，其次是病理-腐生-共生營養型(10.6%)、病理-共生營養型(5.9%)、共生營養型(4.3%)在檉柳灌叢中占據著一定的優勢。而對植物有害的病理營養型(1.7%)平均相對豐度較低。通過對比分析，發現腐生營養型和共生營養型含量在沙包檉柳灌叢要高于非沙包灌叢，并且在沙包和非沙包灌叢冠幅內部要高于灌叢其他位置。

　　腐生營養型和共生營養型在沙包檉柳灌叢冠幅內部顯著高于其它組(圖 7)，病理-腐生營養型和病原-腐生-共生營養型在沙包檉柳灌叢邊緣顯著高于其它組，病原-腐生-共生營養型在非沙包檉柳灌叢冠幅內部中顯著高于其它組，病理營養型在非沙包檉柳灌叢邊緣中顯著高于其它組。同時，從圖中可以看出，沙包檉柳灌叢邊緣和非沙包檉柳灌叢邊緣、沙包檉柳灌叢冠幅邊緣和非沙包檉柳灌叢冠幅邊緣最先聚為一類，說明各自對應兩個組之間土壤真菌的功能菌群結構相似度最高。沙包檉柳灌叢冠幅內部最后與其它組聚為一個大類，說明沙包檉柳灌叢冠幅內部土壤真菌的功能菌群結構與其它組存在較大的差異。

　　3 討論

　　土壤資源的空間異質性是干旱半干旱區的一種普遍現象[22]，灌叢沙包對土壤養分和鹽分的富集作用也是導致土壤資源空間異質性的重要機理之一。在本次研究中，除 pH、全鉀、銨態氮外，其余土壤因子在沙包檉柳灌叢和非沙包檉柳灌叢中并沒有表現出顯著性差異。陳鴻洋等人[23]認為，在灌叢沙堆發育的過程中，能不斷提高沙堆土壤的養分含量。因此我們推測有可能是所選取的檉柳灌叢沙包所形成的年份不久，對土壤養分的富集并不明顯。在沙包和非沙包檉柳灌叢中，有機質、全氮、全磷、速效鉀、電導率、總鹽均在冠幅內部表現出最大值，且在沙包檉柳灌叢冠幅內部高于非沙包檉柳灌叢冠幅內部,這說明除了沙包對土壤養分富集效果外，冠幅也能一定程度聚集土壤周圍養分。這是因為冠幅內土壤靠近植株根部，植物根系分泌物含各種無機離子、糖類、氨基酸等化合物 ,為周圍土壤提供了更多的營養源和能量源[24,25]，并且冠幅內枯枝落物的降解也能一定程度改善土壤環境條件。

　　通過對檉柳灌叢土壤真菌群落 Alpha 多樣性分析發現，土壤真菌群落多樣性與豐度在沙包和非沙包檉柳灌叢中差異并不明顯。通過對土壤真菌群落結構 NMDS 分析，也發現沙包和非沙包檉柳灌叢土壤真菌群落結構具有一定的相似性，可能是灌叢內土壤理化因子差異不明顯，也可能是土壤微生物所處的大環境土壤性質大致相同的原因。

　　在門水平上，子囊菌門占據著主導地位，這與眾多干旱區方面的研究結果一致[26,27]。子囊菌門含大量土壤腐生真菌，具有分解木質化植被碎屑的功能[28]，子囊菌門在沙包檉柳灌叢冠幅內部含量最高，有可能是因為沙包和冠幅對土壤養分的富集效應，為子囊菌門真菌提供了適宜的土壤環境，使其更好地利用可降解植被的凋落物，促進菌群的快速增長與繁殖。在屬水平上，鏈格孢屬、曲霉屬、Stolonocarpus、刺盤孢屬、unidentified_Saccharomycetales_sp、裸子囊菌屬為檉柳灌叢的主要優勢菌屬，且這些優勢菌屬均來自子囊菌門，這與郭成瑾等人[29]對沙漠固沙植物根際土壤真菌研究結果相似。其中鏈格孢屬[30]和刺盤孢屬[31]屬于病原菌，對植物有一定的侵害作用。曲霉屬在自然界分布極廣，部分曲霉素具有很強的酶活性，具有降解土壤木質素的能力[32]，是引起多種物質霉腐的主要微生物之一。

　　土壤真菌群落結構與土壤理化因子的相關分析發現，全氮、速效鉀、銨態氮是影響土壤真菌群落結構的主要環境因子。氮與鉀是植物所需營養物質，這些物質能促進植物生長發育，增加土壤肥力[33]，同時也能為微生物的新陳代謝提供營養元素。影響著土壤真菌的數量、種類以及群落結構。在土壤理化因子與土壤真菌 Spearson 相關性分析中，全氮、全磷、速效鉀、電導率、總鹽、土壤含水量與不同的優勢菌屬有著不同的顯著性影響。這可能是不同菌屬的生理特性和生活習性不同，對土壤因子表現出不同的偏好性。

　　基于真菌基因功能預測，發現檉柳灌叢土壤真菌群落腐生營養型(30.0%)占據著主導優勢，而對植物有害的病理營養型(1.7%)含量較低，這說明檉柳灌叢真菌群落結構組成比較健康。沙包檉柳灌叢冠幅內部、非沙包檉柳灌叢冠幅內部功能菌與其它組存在一定的結構差異，尤其沙包檉柳灌叢冠幅內部與其它組存在顯著差異。這說明沙包和冠幅對土壤真菌營養型具有一定的影響，并且沙包和冠幅的綜合效應對檉柳灌叢的土壤真菌營養型具有顯著影響。另外，本研究中還有 17.6%~53.2%的功菌能沒能注釋出來，在檉柳灌叢中的真菌功能方面仍有待進一步研究。

　　4 結論

　　本文以塔里木河下游沙包檉柳灌叢和非沙包檉柳灌叢為研究對象，基于高通量測序對沙包檉柳灌叢和非沙包檉柳灌叢土壤真菌群落結構及功能進行初步研究，結合土壤理化性質，分析了沙包和土壤理化性質對土壤真菌群落結構和功能的綜合影響，得出以下結論：

　　(1)檉柳灌叢沙包和冠幅對土壤養分、鹽分和土壤真菌數量有一定的富集作用，但對大多土壤因子富集效應不顯著。

　　(2)本研究共獲得 2005 個 OTU，在不同分類水平上注釋到 1 界 14 門 48 綱 110 目 227 科 410 屬 557 種，在門分類水平，子囊菌門、擔子菌門和被孢霉門為檉柳灌叢主要的優勢菌門，在屬分類水平，鏈格孢屬、曲霉屬、刺盤孢屬為檉柳灌叢的主要優勢菌屬。

　　(3)全氮、速效鉀、銨態氮是影響土壤真菌群落結構的主要環境因子。全磷與曲霉屬、 Microthelia、裸子囊菌屬、Phialosimplex 均呈顯著正相關關系，全氮與鏈格孢屬呈顯著正相關關系。

　　(4)在檉柳灌叢中共檢測到 3 類營養型(腐生、共生、病理營養型)和 5 類互有交叉營養型功能菌群，其中土壤真菌群落的營養型以腐生營養型為主，其沙包和冠幅的綜合效應對土壤真菌功能組成有較大的影響。

　　由于本次實驗所選取的沙包灌叢形成年份不久，導致沙包對土壤養分的富集以及土壤真菌的影響不明顯。在今后的研究中，可以從選取沙包年齡較大的灌叢以及不同土壤深度方面去對土壤微生物進行深入研究，以期對塔里木河生態恢復提供更多基礎、科學的數據。