渤海游泳動物群落結構季節變動

　　摘要:基于 2015 年 5 月(春季)、8 月(夏季)與 2016 年 1 月(冬季)3 個季節的渤海游泳動物底拖網調查數據，分析游泳動物群落結構的季節變動。調查結果顯示，全年調查共捕獲 96 種游泳動物種類，其中魚類 55 種、甲殼類 37 種、頭足類 4 種。各季節優勢種物種數為 2~5 種(相對重要性指數大于 500)，春季優勢種為口蝦蛄和脊腹褐蝦，夏季優勢種為鳀、口蝦蛄、矛尾蝦虎魚、槍烏賊和葛氏長臂蝦，冬季優勢種為脊腹褐蝦、矛尾蝦虎魚、葛氏長臂蝦、日本鼓蝦和斑尾刺蝦虎魚。游泳動物相對豐度在春季最小，為 244 尾/h，夏季最大，為 11 391 尾/h;相對生物量在春季最小，為 1.56 kg/h，夏季最大，為 38.57 kg/h。從春季到冬季，漁獲物相對豐度和生物量呈先升后降的趨勢。Margalef 種類豐富度指數變化為 3.61~4.99，春季最高，冬季最低;Shannon-Wiener 多樣性指數變化為 1.83~2.40，冬季最低，春季最高;Pielou 均勻度指數變化為 0.49~0.59，冬季最低，春季最高。聚類分析和多維標度分析表明，渤海各海區游泳動物群落結構相似性并無明顯季節變動規律。相似性百分比分析表明，渤海春、夏、冬季游泳動物群落結構的季節差異性主要是鳀、槍烏賊和口蝦蛄資源量季節變動所致。

　　關鍵詞:游泳動物;優勢種;多樣性;多元統計分析;季節變化;渤海

　　胥延釗; 單秀娟; 滕廣亮， 水產科學 發表時間：2021-11-26

　　海洋游泳動物包括魚類、甲殼類和頭足類，是重要的漁業資源。渤海是游泳動物的重要棲息地、產卵場和索餌場[1]。改革開放以來，隨著渤海沿岸省市的經濟發展，漁船與網具數量大幅增加，性能大幅提升，捕撈強度持續增大，大量工業廢水與生活污水排入渤海，使渤海水質日益下降，污染嚴重，渤海生態環境持續惡化，渤海作為魚類產卵場和索餌場的功能已經退化[2-7]。渤海游泳動物群落在捕撈壓力與環境變化雙重脅迫下勢必會產生相應的變動，掌握游泳動物群落結構特征的變動規律是實現漁業資源科學管理的基礎[8-11]。因此，對渤海的游泳動物群落結構特征的研究尤為重要。渤海游泳動物群落結構研究始于 20 世紀 50 年代，90 年代以來的相關研究不斷增多。研究表明，過度捕撈和自然環境惡化破壞了渤海生態系統結構，使生態系統的穩定性變差，許多重要漁業經濟種類資源量明顯下降，游泳動物個體趨向小型化，性成熟年齡提前，生命周期縮短，群體結構組成趨向簡單，營養級下降，優質種類資源減少，劣質種類資源增加[12-17]。近年來在渤海較大空間尺度的群落結構研究中，對魚類群落、大型無脊椎動物群落的研究較多，對作為整體的游泳動物群落的研究較少。

　　筆者基于 2015—2016 年渤海底拖網調查數據，對渤海游泳動物群落優勢種、游泳動物的豐度和生物量的季節變動規律進行探究，并采用多維標度排序、相似性百分比分析等方法，對其群落結構的季節變化進行系統闡述，揭示渤海游泳動物群落結構的時空變動，以期為渤海游泳動物合理利用提供科學依據。

　　1 材料與方法

　　1.1 數據來源

　　數據來源于 2015 年 5 月(春季)、8 月(夏季)與 2016 年 1 月(冬季)3 個航次的渤海游泳動物調查，調查區域 E 118°12'36"~121°30'00"，N 37°15'00"~40°15'00"，調查站位數春季為 47 個、夏季為 42 個和冬季為 35 個，并將渤海劃分為 4 個海區(萊州灣、遼東灣、渤海灣、渤海中部)(圖 1)。調查船租用雙拖漁船，調查網具網口高度為 6 m，寬度為 22.6 m，周長為 110 m，上綱長度 42 m，囊網網目 20 mm。每站拖網 0.5~1 h，網具拖速為 3.0 kn，根據實際漁獲量標準化為每小時漁獲量。

　　1.2 分析方法

　　1.2.1 游泳動物群落優勢種分析

　　優勢種由相對重要性指數(IRI)確定[18]，公式如下： IRI=(N+M)×F(1)式中，N 為某種類豐度占總漁獲豐度的百分比，M 為某種類漁獲量占總漁獲量的百分比，F 為某種類在調查中被捕獲站位數與總調查站位百分比，并將相對重要性指數大于 500 的種類定義為優勢種[19]。

　　1.2.2 相對生物量與相對豐度

　　以單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)衡量相對生物量(kg/h)與相對豐度(尾/h)。單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)計算公式[20]如下: CPUE = C/n(2)式中，C 為捕撈漁獲量(kg 或尾);n 為捕撈努力量，本研究中為標準化后的拖網時間(h)。

　　1.2.3 群落多樣性分析

　　多樣性分析采用 Margalef 豐富度指數(D)[21]、Pielou 均勻度指數(J′)[22]和 Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)[23]。其中，Margalef 豐富度指數反映群落物種豐富程度，指一個群落或環境中物種數目的多寡，亦表示生物群聚(或樣品)中種類的豐富程度;Pielou 均勻度指數反應在一個群落或生境中全部物種個體數目的分布情況，即各物種個體數目分布的均勻程度;Shannon-Wiener 多樣性指數則包含兩個因素：一是種類數目即豐富度，二是種類中個體分配上的平均性或均勻性，種類數目多可增加多樣性，同樣，種類之間個體分布的均勻性增加也會使多樣性提高。各指數按下式計算： D =(S-1)/ln m (3) J’ = H’/ln S (4) H' ? ??Piln Pi (5) 式中，S 為物種數，m 為總漁獲生物量(kg)，Pi 為第 i 種漁獲生物量占總漁獲生物量的比例。

　　1.2.4 多元統計分析

　　首先，選取生物量占總生物量比例超過 0.1%，且其出現頻率大于 5%的種類作為分析對象，計算各季節渤海不同海區的 Bray-Curtis 相似性指數[24]，獲得各海區群落結構的相似性指數矩陣，然后采用等級聚類分析(CLUSTER)和多維標度分析(MDS)來研究群落結構相似性的季節變化。應用非參數的相似性分析(ANOSIM)檢驗各分類和排序分組之間的差異顯著性，并利用相似性百分比分析(SIMPER)計算各物種對群落結構差異的貢獻率。Bray-Curtis 相似性指數的計算公式[24]為： 100 1- (6) 1 1 ??????????????? ????? s j ij lj s j ij lj x x x x B 式中，B 為群落間的 Bray-Curtis 相似性指數，S 為物種數，