農學學報論文投稿水稻落粒性的研究

　　本篇文章是由《農學學報》發表的一篇農業論文，是經國家新聞出版總署批準，中國農學會主辦的高水平學術性期刊(刊號：CN 11-6016/S)。該刊由中國科學技術協會主管，中國工程院院士、中國農科院副院長劉旭擔任主編。中國知網、中國學術期刊(光盤版)、萬方數據庫、維普全文收錄。主要讀者對象為農業專業技術人才、農業高等院校教師、博士、碩士研究生和農業技術人員等。

　　摘要：為了闡明落粒性的機理，綜述了水稻落粒生理基礎與形態解剖學特征、水稻落粒性的遺傳與QTL/基因定位等方面的研究進展。

　　關鍵詞：水稻;落粒性;基因定位

　　落粒性是與水稻生產密切相關的重要性狀之一，易落粒或難落粒的水稻品種都不宜在生產上使用。一般來說，野生稻的自然落粒性是其區別于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟時，籽粒會立即落下，這樣就可以避免被一些小動物吃掉，從而為野生稻的正常繁衍提供了保證，但是這種野生稻落粒習性會給人類的收獲帶來極大的不便，并造成巨大的產量損失，因此，在馴化的過程中，野生稻落粒習性被選擇掉了。在栽培稻中，秈粳稻在打谷落粒性上也存在明顯的差異，一般而言，粳稻比秈稻難落粒;有些粳稻極難落粒，給收獲帶來極大不便，而有些秈稻比較容易落粒，又給產量帶來損失。適宜的落粒程度是與水稻的收獲方式相關的：在使用大型聯合收割機收割時，中度落粒的品種受到歡迎;使用小型的頭部送料(半喂入式)聯合收割機收割難落粒到不落粒的品種時才最有效;中度落粒的品種也適于使用手工收割和脫粒。對于容易落粒的品種，無論其產量有多高，由于它們在收獲中減產嚴重而不會受到歡迎[1]。利用野生資源的育種項目也經常受到連鎖累贅的干擾，因為易落粒性通常與目標性狀是連鎖的。因此，開展水稻落粒性的相關研究對水稻人工馴化的研究以及培育落粒性適度的品種具有重要的意義。筆者主要綜述了水稻落粒形成的生理基礎與形態解剖、落粒性的遺傳與QTL/基因定位，并對今后研究的發展方向做出了展望。

　　1水稻落粒生理基礎與形態解剖學和細胞學特征

　　水稻種子的落粒性受護穎和枝梗之間離層(ab-scission layer)的形成所控制[2-3]。在種子脫離過程中，離層首先在脫離器官的邊沿形成。水稻枝梗組織中離層的形成發生在抽穗前16~20 d，也就是配子體細胞在幼穗中開始分化的時期[2,4]。水稻枝梗中的離層由1~2層小而圓的薄壁細胞組成，而周圍的枝梗和穎片細胞是由大的厚壁細胞組成。當種子成熟時，離層細胞降解，使得水稻谷粒很容易從母體植株上脫離下來。不同的水稻品種具有不同的離層形態。一些品種沒有離層而且不落粒，而一些品種中則具有不降解的離層。在易落粒的品種中，具有從表皮到接近維管束的發育良好的離層。有些品種具有從表皮到維管束向上傾斜的離層。在這些情況下，在兩個離層之間由不降解部分組成的支持區，比易落粒品種的寬，從而導致出現了中度到難落粒的性狀。有些品種具有薄壁細胞和厚壁細胞共存的不規則的離層。有些品種在枝梗的內稃側具有部分發育的離層，而另一些品種在內稃側具有完整的離層，而在外稃側則具有不規則的離層[1]。通常，乙烯促進這種脫離過程，而生長素則抑制脫離過程。出于對特定信號和環境因素的響應，水解酶的活性在離層細胞中被激活，從而引起離層細胞中的胞間層和細胞壁的降解。

　　2水稻落粒性的遺傳與QTL/基因定位

　　多數遺傳研究結果表明，控制水稻落粒性的基因主要有2類：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遺傳主要是由單基因或寡基因控制的質量性狀。野生稻和栽培稻雜交試驗中，易落粒表現為顯性遺傳;在栽培稻中，易落粒與難落粒品種間進行雜交時，二者均可能表現為顯性。通過對野生稻與栽培稻及栽培稻之間雜交后代的遺傳研究，迄今已定位5個落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分別被定位在水稻第 11、1、4、3 和 7 染色體上[1,5]。其中，sh-2被認為是秈稻和粳稻亞種中主要的落粒性基因，sh-3則來源于普通野生稻。李平等(1996)利用秈粳雜交產生的加倍單倍體群體，將sh-2定位在第1染色體 RFLP標記RGI72b與RG152b之間。隨后，Konish i等(2006) 克隆了該基因。Sob rizal等(1999)利用 BC4 F2 群體和 RFLP 標記對sh-3進行了定位，sh-3位于第4 染色體R1427和C107之間，與標記的遺傳距離均為2.3 cM。隨后，該基因被克隆[1,6,7]。在QTL方面，Fukuta等[8]利用秈粳交后代F2分離群體，對落粒性進行了QTL 分析，在第 1、2、5、11 和 12 染色體上檢測到5個QTL，其中第1染色體上的QTL 為主效基因，推測它可能位于sh-2 附近。Xiong 等[9]利用Aijiaonante/P16 的 F2分離群體，共檢測出5個落粒性 QTL，分別位于水稻第1、3、4、6 和 8 染色體上。Cai 和Morishima[10]利用重組自交系群體在水稻第 1、4、8和11染色體上檢測到4個落粒性QTL。沈圣泉等[11]利用珍汕97B/密陽4 6所構建的 RIL 群體，分別在第1、2、3、6、7和11染色體上檢測到7個落粒性QTL，并分析了每個QTL 的效應大小。許旭明等[12]利用重組自交系群體，檢測到與秈稻落粒性相關的7個QTL，分別位于第1、2、4、6和7染色體上。染色體片段置換系與其受體親本之間只存在染色體置換片段的差異，通過染色體片段置換系與其受體親本之間以及染色體片段置換系之間的性狀比較，就可以鑒定出置換片段上的QTL，并可對其遺傳效應進行分析[13-14]。由于染色體片段置換系消除了遺傳背景的干擾，能將復雜性狀分解成簡單性狀，因此受到國內外研究者的廣泛關注[15-16]。

　　栽培稻(包括雜草稻)之間的落粒性QTL分析表明(表1)，除了第10染色體，其它染色體上都被檢測到有 QTL，其中第1染色體上檢測到的頻率較高。這些QTL 解釋變異為0.52%~68.6%。秈稻之間檢測到的QTL 解釋變異較小(0.52%~13.0%)，而秈稻與粳稻之間檢測到的QTL解釋變異較大(4.0%~68.6%)。而位于第1染色體上的QTL解釋變異也達到了69%，這表明這個QTL是主效QTL 。

　　3結 語

　　水稻落粒性的解剖學特征和落粒性遺傳及QTL定位已取得了階段性進展，為了解水稻人工馴化積累了新素材，也為育種應用提供了基因資源，但由于對水稻落粒性激素間的協調和平衡及有關基因/QTL的克隆途徑缺乏深入的了解，仍存在許多不明確的問題值得進一步探討，如不同程度落粒的水稻激素含量協調與水稻枝梗離層形成的關系，即同一品種水稻在不同激素含量表現可能不一樣，其生理機制如何，有待進一步研究。此外，水稻落粒性研究報道大部分仍停留在遺傳及QTL定位，落粒性有關基因功能及QTL 的克隆多數處于推論階段，尚需大量的試驗加以佐證。

　　參考文獻：

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