石豆蘭屬植物研究進展

　　摘要:石豆蘭屬(Bulbophyllum)是蘭科(Orchidaceae)下的一個分屬，該屬植物因其假鱗莖圓形而得名。該屬植物具有較高藥用價值，鑒于近年對其研究不斷深入和研究方面不斷增多，對近5a的國內外論文進行梳理，綜述種質資源及其分布、化學成分及藥用價值、細胞生物學、分子生物學等多方面的研究現狀，探討現階段該植物研究及利用中存在的問題，并進行展望以期為準確把握現階段石豆蘭屬植物研究動態和為今后保護該屬植物及深入研究做鋪墊。

　　本文源自農業與技術2020年24期《農業與技術》(雙月刊)創刊于1980年，是由吉林省科技廳主管、中國科技期刊編輯學會和吉林省科學技術信息研究所主辦的農業科技期刊。主要刊登：農業工程、農業經濟、農業產業化、農業科研成果與動態，先進實用技術及科教興農等方面論文，涉及學科較深、領域廣泛。

　　石豆蘭屬是單子 葉 植 物 綱 蘭 科 下 最 大 的1個 屬，該屬植物 最 明 顯 的 形 態 特 征 為 絕 大 部 分 假 鱗 莖 呈 圓形，頂端長有1枚單葉，具有匍匐狀的根狀莖，有獨特氣味。可 用 于 盆 景 點 綴、制 藥、保 護 生 態 等 方 面，有較大的開發空間。目前國內以石豆蘭屬植物研究為主題的見刊文獻較少，有較大科研價值，在國外石豆蘭屬植物因其多樣性豐富，且化合物在傳統醫學和農業病蟲害防治領域的用途而享譽全球[1]。

　　本研究從石豆蘭屬植物種質資源及其分布、化學成分及藥用價值、細胞生物學、分子生物研究等多方面進行研究綜述，以期為把握石豆蘭屬植物研究動態和進一步開發與利用該屬植物提供理論相關依據。

　　1石豆蘭屬植物研究現狀

　　1.1種質資源及其分布

　　石豆蘭植 物 共1000多 種，主 分 布 在 熱 帶、亞 熱帶地區，其中巴布亞新幾內亞是該植物的世界分布中心[2]。我國有98種3變 種，根 據 中 國 珍 稀 瀕 危 植 物信息系統中檢索石豆蘭屬植物的結果，得出該屬植物均列為國 家 二 級 保 護 植 物，瀕 危 程 度 不 等，其 中36種植物為中 國 特 有 種。根 據1999年 中 國 植 物 志[3]查閱并統計得出，我 國 石 豆 蘭 屬 植 物 分 布 于14個 省 級行政區，占我 國 行 政 區 個 數 的41.78%。各 省 份 石 豆蘭屬植物分布情況統計如表1。，我國境內98種3變種中有72種(含種下單位)分布范圍狹窄，僅分布于1個 省 級 行 政 區 中，一旦某省資源受破壞乃至滅絕則該植物將在我國境內消失。近期有石豆蘭屬植物新種不斷被發現，亦有學者在新的省份發現個別種的新分布。如，據Ducheng等學者[4]研 究 統 計 得 出2000—2019年，蘭 科 是 我 國發表新類群 最 多 的 一 科，達89屬367種，而 石 豆 蘭屬是蘭科中 發 表 新 類 群 最 多 的 一 屬，達37種。2018年Maisakv等學者[5]首次在越南發現尖 葉 石 豆 蘭Bul-bophyllumcariniflorum，以 彩 色 照 片、線 條 圖 以 證 明，并對 其 進 行 分 類。2020年Victoriano和Yudistira學者[6]在印度尼西亞西爪哇省發現有一種石豆蘭，并稱之為Bulbophyllumtrinervosum，指 出 該 種 區 別 于 其 它原生種體現 在 萼 片 上 有3條 神 經。2020年Truong等學 者[7]報 道 了 越 南 的 石 豆 蘭 新 種Bulbophyllumtrongquyetii，文中指出該原生種類似于日本Bulbophyl-lumnipondhii，但植物植株更大，花 序 更 長，花 黃 色或橙紅色;將其與Bulbophyllumthaiorum和Bulbophyl-lumfarreri進行比 較，能 從 植 物 花 朵 大 小 以 及 光 滑 稀疏的乳頭狀側生萼片區分開。2015年在黃山發現石豆蘭屬新種[8]，本刊作者將其命名為黃山石豆蘭Bulbo-phyllumhuangshanense;2017年 馬 良 學 者[9]首 次 在 西藏發現曲萼石豆蘭Bulbophyllumpteroglossum;2018年李健東等學 者[10]于 云 南 西 雙 版 納 勐 侖 鎮 發 現 厚 葉 卷瓣 蘭Bulbophyllumsacrophylloides;2018年 王 喜 龍[11]等學者于 西 藏 自 治 區 墨 脫 縣 發 現 落 葉 石 豆 蘭Bulbo-phyllumhirtum新種;2018年馬 從 昌[12]等 學 者 在 無 量山發現無量山石豆蘭Bulbophyllumpinicola新種并對其性狀進行描 述;2020年 馬 良 學 者[13]于 福 建 發 現 樂 東石豆蘭Bulbophyllumledungense。

　　1.2化學成分及藥用價值

　　石豆蘭屬植物在我國是一種民間常用中草藥，常作民間藥用植物的有15種[14]，植株體內含藥用價值很高的化合物，該類物質具有抗癌消炎的作用。2015年趙會然等學者進行過石豆蘭屬化學成分綜述，得出石豆蘭屬植物含有菲、聯芐、酚酸、苷、苯丙素、黃銅等成分[15]，若 該 植 物 開 發 到 位，能 緩 解 現 階 段 石斛屬植物稀缺的問題。本文對國內現已經報道石豆蘭屬植物藥效進行統計，具體見表2。

　　通過國外文章梳理得出，石豆蘭屬植物能治療良性 膽 道 狹 窄[22]、坐 骨 神 經 病[23]、急 慢 性 扁 桃 體炎[24]、大腸癌[25]、胃陰不足型慢性胃炎[26]和子宮肌瘤[27]等疾病。

　　由表2及分析得出，石豆蘭屬植物具有很高的科研及藥用價值，但 目 前 僅 有15種石豆蘭屬植物進行實驗研究 或 藥 效 報 道，僅 占 總 數 的14.85%。在 排 除其它石豆蘭本身不具備藥用價值的前提下，開發潛力巨大，應該擴大石豆蘭屬植物的研究與應用工作。

　　科學家除了進 行 植 株 體 根 莖 葉 的 化 學 成 分 分 析，也對石豆蘭屬植物香氣成分等進行分析研究。如，2018年日本Nakahira等學者[28]對石豆蘭屬植物中的2種植物進行花香成分研究，實驗結果表明石豆蘭屬2種植物通過香味散發吸引果蠅，香味中含有成分姜油酮(ZN)和覆盆子酮(RK)等。

　　1.3細胞生物學

　　細胞生物學 主 要 研 究 細 胞 的 結 構、功 能 及 其 特征。對植物體內細胞進行研究能夠用科學的手段揭秘植物特色性狀及具有不同適應環境能力的原因。馬冬雪等學者[29]通 過 研 究 得 出，廣 東 石 豆 蘭 具 有 較 強 抗旱能力的原因是其細胞排列緊密、細胞壁較厚、內部淀粉粒多、細胞腔小等。2015年Malgorzata等學者[30]分析非洲4種石豆蘭屬植物的唇部分泌物及研究4種石豆蘭的唇瓣結構，通過研究得出，石豆蘭唇瓣組織具有又深又窄的槽，該槽由分泌細胞組成，兩側有毛細胞，可分泌大量含糖物質。苗 永 美 等 學 者[31]采 用水溶劑提取、苯酚硫酸法進行石豆蘭多糖的檢測，得出在該條件下最佳液料比、藥 劑 濃 度、溫 度、時 間等。

　　1.4分子生物學

　　分子標記技術應用于蘭科植物的分類鑒定和品種鑒別，為蘭花的分類提供了分子水平的證據，也為蘭花保護策略和措施的制定提供了理論依據[32]。2020年Michelle等學者[33]進行了8種石豆蘭原生種的質體基因組測序，得 出 該8類石豆蘭質體為四聚體結構，部分ndh基因組成和總長度存在差異。蔣明[34]等學者運用PCR法從11種石豆蘭屬植物葉片基因組DNA中克隆ITS序列。通過數據處理得出11種植物ITS長度均在633～645bp之間。黃周英等學者[35]運用matK序列對石斛屬、石 豆 蘭 屬、石仙桃屬植物等14屬 植 物進行鑒定，最終得出運用該方法能清楚地對石豆蘭屬、石斛屬、石仙桃屬植物進行區別，為后屬間鑒定提供科學方法。

　　1.5繁殖生物學

　　對植物進行繁殖生物學研究能夠了解植物在生活史中適應環境的相應對策，繁殖器官對各種繁殖方式的適應基質，能探討物種多樣性發生的歷史，維持機理和保護 策 略[36]。我 國 境 內 石 豆 蘭 屬 植 物 能 采 用 有性和無性方式進行繁殖，其 中 組 織 培 養 方 式 最 為 常見。一般蘭花組織培養最易成功的外植體為種子，但石豆蘭屬組織培養常見選用外植體不是種子，而多為假鱗莖、嫩 芽、莖 段。2019年 黃 崇 成 等 人[37]選 用 石豆蘭嫩芽和假鱗莖進行組培實驗得出，最佳抗生素為75mg·L-1抑菌霉素和50mg·L-1奈啶酮酸;嫩芽分化最適合培養基配方為MS加6-BA0.4mg·L-1加NAA0.2mg·L-1;鱗芽分化最適培養基配方為6-BA0.60mg·L-1加NAA0.2mg·L-1。除研究繁殖方式以外，有學者對石豆蘭屬植物的傳粉者進行研究。陳玲玲等人[38]對芳香石豆蘭繁殖系統及授粉者進行研究，通過人工授粉手段進行實驗得出該種有自交授粉結實困難、異交授粉存活率高達90%，傳粉者僅有中華蜜蜂等特點。

　　1.6其它

　　我國在石豆蘭屬植物栽培管理、植物微生物學科等方面的研究處于初步研究階段，僅有極少文章進行報道。如，李 春 華[39]等 人 研 究 得 出 石 豆 蘭 屬 植 物 的栽培基質可用苔蘚、樹皮、椰殼塊、火山巖等常用蘭花基質，栽植于透氣透水的花盆中;適宜生長溫度為16～26°C，冬 季 應 在5°C以 上;喜 中 等 至 明 亮 光 照，過陰則需補光，過亮則需遮蔭，夏秋兩季需遮40%～50%;喜水，需注意空氣濕度及通風性，可用澆水施肥和緩釋施肥2種 形 式 進 行 施 肥;蟲害多為介殼蟲、蚜蟲、莉馬、螨蟲等;植物內生菌具有促進生長、增加感知、抗病原菌、抗蟲害潛力。高景凱等人[40]用7種培養基分離、鑒定、測試廣東石豆蘭植株體內內生菌，得出 內 生 菌 分 布 特 點 為 有 假 鱗 莖>橫 走 莖>根>葉，內部有39內 生 菌，部 分 內 生 菌 對 黃 瓜 枯 萎 原 菌和棉花枯萎原菌有一定抑制作用。除了研究方面不斷增加，石豆蘭屬植物體內化學物質提取方法也在不斷創新中。如，李 明 娟 等 學 者[41]創 新 采 用 有 機 溶 劑 超聲提取密花石豆蘭石豆菲醌，得出該方法能夠較好地控制石豆 菲 醌 的 質 量。黃 慶 勇 等 學 者[42]使 用 響 應 面法提取廣東石豆蘭體內總黃酮，得出液料比在57BV、提取時間31min、乙醇濃度57%時提取物測出總黃酮量最多，該方法能夠優化廣東石豆蘭總黃酮的提取方法。多種實 驗 方 式 的 嘗 試 能 給 予 不 同 的 科 學 數 據 參照，便于更加全面地了解該屬植物體系特征。

　　2存在問題及其展望

　　植物種植資源是開展育種、科研、產業化等工作的基礎，在當今世界，想要在植物界獨樹一幟，想要打造中國植物名片、打造地方特色景觀、最大發揮生態效益就需要將我國境內植物資源保護好。目前常見已研究的石 豆 蘭 屬 植 物 僅10余 種，90%左 右 的 原 生種并未進行相關研究，進行藥效報道的常見民間用藥15種，僅占總數的14.85%，該情況不利于掌握植物的生活史、種群結構、生長習性及預判發展趨勢。石豆蘭屬植物分布地域狹窄，我國境內101種(含種下單位)中有72種(含種下單位)僅分布于1個省級行政區中，如若一個行政區的石豆蘭遭受破壞將無其它儲備地來保證種子資源。

　　現石豆蘭屬植物研究方面較多且復雜，隨著各學科與植物學相融合不斷有新學科興起。多方面對植物進行研究能夠更好地了解植物植株、植物與環境相互作用的特征及規律?，F我國關于石豆蘭屬植物研究多集中在 種 質 資 源、化 學 成 分 及 藥 用 價 值，細 胞 生 物學、分子生物學、繁殖生物學等方面初步開展，孢子學、花期調 控、菌 根 生 物 學、系 統 演 化、區 系 地 理、種群生物學、形態學等方面研究未起步。

　　針對石豆蘭屬植物現研究方面不全、研究種類少的情況，應擴大研 究，完 善 石 豆 蘭 屬 植 物 研 究 體 系，攻克人工馴化、引種、繁殖、栽培、產業化生產的難題，借助就地保護、遷地保護、生境恢復、植物回歸等方法，開展臨近省份間的相互引種，規避被破壞風險，建立石豆蘭屬植物種質資源圃，確保資源不會消失，力爭更好地保護和開發該屬植物。

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