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MaxEnt生態學模型在引種區劃的應用

2021-05-25 16794 生態學論文

1材料與方法

1.1分布數據

查閱紅姜花(Hedychiumcoccineum)在國內各大植物標本館的標本記錄(PE-北京植物研究所標本館;IBSC-華南植物園標本館;KUN-昆明植物園標本館;HITBC-西雙版納植物園標本館;IBK-廣西植物研究所標本館;GXMI-廣西中醫藥研究所標本室),剔除鑒定錯誤和重復的記錄,與本人的野外調查的工作記錄合并,盡量采用本人野外實地考查的數據點,共收集51個樣點(不包括引種栽培的樣點),詳見表1。對沒有經緯度信息的標本,按照地點和生境采用GoogleEarth進行查找。

1.2環境因子數據的選擇

影響植物生長的主要環境因子有溫度、水分、光照、土壤、海拔。本研究的目標是研究野生植物在近自然林營建中的適生性區劃,因此沒有添加土壤因子。紅姜花是一種林下植物,其光照環境與群落環境密切相關,其在引種栽培中對光照強度和時間的需求還是運用群落對光照的分配來處理較為合理,即將紅姜花配置在光環境適合的植物群落中,因此也沒有添加太陽輻射因子。模型預測的目標區域是中國的行政區劃范圍。選用來自世界氣候數據庫分辨率為2.5min,包括溫度和降雨在內的19項生物氣候指標,外加海拔因子,精度范圍為5km2。該氣候數據采用插值法對1950-2000年以來世界各地氣象站的數據進行了轉換,站點豐富、精度高、獲取方便(Hijmansetal.,2005),可從世界氣候數據庫網站免費下載。同時,該氣候數據的各項氣候指標均為與植物生長和發育密切相關的生物氣候因子。具體氣候指標如下:1,年平均溫;2,每月最高溫與最低溫差值的平均值;3,溫差等溫值;4,季節性溫度(standarddeviation×100);5,最熱月的最高溫度;6,最冷月的最低溫度;7,溫度的年較差(5-6);8,最濕季度的平均溫度;9,最干季度的平均溫度;10,最熱季度的平均溫度;11,最冷季度的平均溫度;12,年降雨量;13,最濕月的降雨量;14,最干月的降雨量;15,季節性降雨量(變異系數);16,最濕季度的降雨量;17,最干季度的降雨量;18,最熱季度的降雨量;19,最冷季度的降雨量。

1.3模型的建立和評價

首先,將野生分布數據和環境因子數據進行必要的格式轉換,然后導入軟件,接下來在軟件中將25%的分布數據作為測試集,其余分布數據作為訓練集,運行軟件建立模型,輸出ROC曲線圖。通常,在ROC曲線與橫坐標圍成的面積AUC值為0.5~0.7時較低,在0.7~0.9時為中等,大于0.9時為優秀,越趨近于1診斷價值越高(Hanleyetal.,1982;王運生等,2007)。由于抽取的分布數據集的變化會影響軟件的運算結果(Phillipsetal.,2006),因此取軟件隨機運算10次的,取AUC值的平均值評價模型的有效性。

1.4引種適生性區劃如利用

1.3中先驗性數據分割檢驗所建的預測模型評價為優秀,則合并所有野生分布數據,重新運行軟件,輸出預測圖,導入DIVA-GIS平臺。在DI-VA-GIS中可實現分布數據圖層、地圖圖層、區劃結果圖層的疊加和美化、區劃等級的重新劃分及地名、比例尺、圖例等的添加。下載1∶100萬的中國地圖(中國國家地理基礎網站),導入DIVA-GIS并與預測圖進行疊加,制作區劃示意圖。同時將引種栽培數據導入DIVA-GIS并進行標注,與預測示意圖的范圍和位置進行比對,輔助進行等級劃分。DIVA-GIS的導出格式可為Photoshop識別的bmp格式,可進一步在Photoshop中進行引種栽培地點的標記。引種栽培的數據分別位于勐臘、昆明、廣州、深圳的西雙版納植物園、昆明植物園、仲愷農業工程學院鐘村教學農場和深圳仙湖植物園。其中在廣州仲愷農業工程學院鐘村農場的引種栽培的由本人在2008年3月至2013年3月進行,其余3個栽培點的表現由調查獲得。4個引種栽培點均為無人工灌溉的露地栽培形式,引種成功的標準是能正常開花和進行根莖無性繁殖。DIVA-GIS的使用參見用戶指南

2結果與分析

2.1模型的評價

采用75%的野生分布數據,隨機運算10次,MaxEnt預測模型的AUC平均值為0.991,模型的診斷價值為優秀(王運生等,2007),表明本研究取樣質量高、環境因子選擇沒有遺漏,預測圖可靠性高。在猴面包樹的潛在種植區預測中,同樣采用MaxEnt軟件建模,并隨機運算10次,分別由全球、西非、東非分布記錄建立的預測模型的AUC平均值分別為0.879、0.963、0.933(Sanchezetal.,2010)。相比較而言,本研究的AUC值更趨近于1,有效性更高。

2.2紅姜花的引種適生性區劃

在仲愷農業工程學院鐘村農場的觀察結果顯示(2008年3月至2013年3月),紅姜花可正常進行根莖繁殖和種子繁殖;冬季保持常綠,2月下旬萌芽,6-7月開花,物候期與云南普洱保持一致。

3討論與結論

3.1誤差控制的方法

影響MaxEnt生態學模型軟件預測結果的因素包括:(1)由于建模方法不恰當或建模時數據收集不完整產生的誤差;(2)遺漏重要環境因子造成的誤差(Pearsonetal.,2006;Meynardetal.,2007)。本研究從這兩個方面對誤差進行了控制。MaxEnt在生態學領域具有廣泛的應用,已經證明其建模方法的有效性。在設計原理上,MaxEnt模型假定物種與環境因子是平衡和適應的關系,也即是物種會出現在(presence)所有具有合適環境因子的地區,同時在所有環境因子不適合的地方不存在(absence)(Guisanetal.,2000),但這樣的假定常由于生物之間的相互影響(Brownetal.,1996;Pearsonetal.,2003),以及植物傳播途徑的限制(Svenningetal.,2008)而不成立,使得物種預測軟件在其本來設定的生態學領域中應用時具有一定的局限性。不過將該模型應用于野生植物的近自然林引種區劃時則不存在生物之間的相互影響以及傳播途徑的限制,更符合MaxEnt模型本來的設計原理。另外物種分布預測軟件均假定某一物種的生境在種內是一致的、沒有變化,但是對于廣布種來說卻并非如此(Stock-welletal.,2006)。本研究選用的紅姜花的種內一致性較高,同時對所有標本進行了嚴格的分類學鑒定,多數樣點是實地調查獲得,有效地控制了取樣的質量。在環境因子選擇上,本研究選擇了影響植物生長和分布的主要因素包括溫度、降雨和海拔。溫度和降雨為生物氣候指標,其中平均溫度(BIO1、BIO4)反映植物接受的總的熱量及熱量在不同季節的分配是否達到需求,溫差(BIO2、BIO3、BIO7)反映植物對季節性溫度變異的需求是否得到滿足(如,原產北方的植物在南移的過程中會出現由于低溫不足所致的溫差不足產生的不能開花結實的情況),極端高溫(BIO5、BIO10)、極端低溫(BIO6、BIO11)、極端干旱(BIO14、BIO17)、極端陰雨(BIO13、BIO16)反映植物對極端溫度和水分條件的耐受能力,另外降雨的季節性分布(BIO12、BIO15)是否合理、水熱是否同步(BIO8、BIO9、BIO18、BIO19等也是影響植物正常生長的關鍵因子。由此可以看到,該氣候數據非常適合用作野生植物的引種區劃。

3.2區劃結果的檢驗和判讀

通常,MaxEnt模型的檢驗由先驗性數據進行,從而確保了建模效果。首先選用部分分布數據作為訓練集數據,剩余的作為測試集數據,作ROC曲線進行評價。這種方法最早用于評價雷達信號的接受性能(Leshowitz,1969),后來逐漸在醫學診斷領域應用(Goodenoughetal.,1974)。近年來,ROC曲線分析在物種潛在分布預測模型評價中的應用較多,效果良好(Maneletal.,2001;Andersonetal,2006)。除此之外,本研究以野生分布數據建模,引種栽培數據進行檢驗和判讀,使得區劃結果更符合實際(Sanchezetal.,2010),同時也可消除由于取樣等原因造成的誤差。在本研究中選的4個引種栽培點,有2個已超出紅姜花的自然分布范圍,采用這樣的引種栽培點可以很好的檢驗區劃范圍。在區劃圖中,適生性被劃分為0~1的11級時,大于0.01的區域內即可成功引種,證明在沒有引種栽培數據輔助判別的情形下,只要控制好取樣的質量,選擇溫度、降雨和海拔為環境因子指標,MaxEnt的預測結果是很準確的。

3.3MaxEnt生態學模型在植物引種區劃方面的適用性

本研究通過控制分布數據的質量,采用世界氣候數據庫中的溫度、降雨、海拔等環境因子數據,并輔以引種栽培的數據對區劃結果進行判別,成功的對紅姜花進行了以近自然林營建為目標的引種區劃,證實應用MaxEnt軟件進行野生植物的引種區劃時可以獲得可靠性較高的區劃結果。另外,MaxEnt軟件獲得的區劃的精度較高,在氣候數據分辨率為2.5min時區劃結果的精度范圍為5km2,當采用分辨率為30s時,分辨率可達1km2,為提高MaxEnt應用于引種區劃時的有效性,除提高樣點的代表性、準確性,主導環境因子的選擇無遺漏外,引種栽培數據的比對是消除誤差最有效的方法。

作者:胡秀 郭微 吳福川 劉念 單位:仲愷農業工程學院園林園藝學院 中國科學院西雙版納熱帶植物園

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