氮磷添加對(duì)水曲柳化學(xué)計(jì)量特征和養(yǎng)分再吸收的影響

　　摘 要：為了解水曲柳林分化學(xué)計(jì)量特征和養(yǎng)分再吸收率與N、P元素供應(yīng)的關(guān)系，以15年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)人工林為研究對(duì)象，測(cè)定氮(N)、磷(P)添加后水曲柳林分土壤、成熟葉片和衰老葉片養(yǎng)分濃度的變化。結(jié)果表明：N、P添加后水曲柳成熟葉N、P濃度和土壤C、N濃度均逐漸增加，而衰老葉P濃度逐漸降低;水曲柳成熟葉C∶N、C∶P和土壤C∶P均隨N、P添加而降低，而成熟葉和土壤N∶P僅隨P添加而降低，但是衰老葉C∶P、N∶P均隨P添加量增加而顯著提高;N、P添加后水曲柳葉片N、P再吸收率均提高，其中P再吸收率變化最大，高氮和高磷處理下P再吸收率分別比CK提高2.3倍和2.7倍，且葉片P再吸收率與成熟葉C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)，但是與衰老葉C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)。N、P添加后水曲柳成熟葉N∶P的變化和N、P再吸收率的提高表明：P是限制本研究中水曲柳林木生長(zhǎng)的重要因素，N、P添加可以提高水曲柳N、P的利用效率，并改善水曲柳林分的養(yǎng)分狀況。

　　關(guān)鍵詞：水曲柳;氮磷添加;化學(xué)計(jì)量比;養(yǎng)分再吸收率

　　《農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究》是在較高層面上反映中國(guó)農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究與技術(shù)成果的學(xué)術(shù)性刊物，由江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院主辦，安徽吳楚科技文化傳播公司提供技術(shù)支撐。

　　0 引言

　　氮(N)和磷(P)是樹木生長(zhǎng)的必需元素，限制了世界上大部分森林的生產(chǎn)力[1]。通過(guò)N、P添加提高土壤的養(yǎng)分含量，改善樹木的養(yǎng)分供應(yīng)情況，已成為各國(guó)提高人工林生產(chǎn)力的重要手段[2]。N、P添加后土壤中養(yǎng)分含量的增加將改變樹木體內(nèi)N、P的濃度和計(jì)量比[3-4]，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究表明植物葉片N∶P在一定程度上可以指示植物體內(nèi)N和P的需求情況，以及生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制情況[5-8]，而葉片C∶N和C∶P也可以反映植物生長(zhǎng)速率對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)的響應(yīng)[9-10]，進(jìn)而為作物和樹木施肥提供依據(jù)[11-12]。衰老葉片的養(yǎng)分再吸收是植物提高N、P等養(yǎng)分利用效率的重要手段[13-14]，N、P添加后樹木的養(yǎng)分再吸收率也將受到影響[15]，研究發(fā)現(xiàn)施肥后興安落葉松(Larix gmelinii)葉片養(yǎng)分再吸收率降低[15]，而日本落葉松(Larix kaempferi)葉片N素再吸收率提高[16]，同時(shí)，一些研究發(fā)現(xiàn)葉片養(yǎng)分再吸收率不受土壤養(yǎng)分有效性影響[17-18]。目前，關(guān)于N、P添加后植物養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分再吸收率的研究多集中在作物和苗木上[19]，但是，對(duì)N、P添加后林木響應(yīng)的研究仍然較少[20]。

　　水曲柳(Fraxinus mandshurica)是我國(guó)東北地區(qū)珍貴闊葉用材樹種，近年來(lái)在水曲柳的優(yōu)良種源選育、密度調(diào)控技術(shù)和混交林營(yíng)造技術(shù)等方面已進(jìn)行了多項(xiàng)研究[21-23]，但是關(guān)于水曲柳養(yǎng)分供應(yīng)與生理響應(yīng)的研究主要集中在苗木上，對(duì)于施肥后水曲柳林木的養(yǎng)分需求情況研究仍較少。為此，本研究以15年生水曲柳人工林為研究對(duì)象，通過(guò)分析不同N、P添加處理對(duì)水曲柳林木養(yǎng)分濃度、養(yǎng)分比例及養(yǎng)分再吸收率的影響，借助生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征這一研究手段，了解水曲柳在生長(zhǎng)過(guò)程中的主要養(yǎng)分限制因子，及N、P添加后對(duì)水曲柳養(yǎng)分利用效率的影響，為確定水曲柳人工林合理的施肥技術(shù)提供理論依據(jù)。

　　1 研究區(qū)概況與研究方法

　　1.1 研究地區(qū)自然概況

　　試驗(yàn)地位于黑龍江省尚志市小九林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)127°41′，北緯45°14′，屬長(zhǎng)白山脈張廣才嶺西坡，海拔高度420 m，地貌類型為低山丘陵，坡度6°～15°。該區(qū)氣候?qū)俸疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫2.3 ℃，年降雨量740 mm，年日照時(shí)數(shù)2 561 h，無(wú)霜期約為120 d。該地區(qū)地帶性土壤為暗棕壤，一般分布在300 m以上的低山丘陵地帶，非地帶性土壤有白漿土、草甸土和沼澤土，一般分布在300 m以下的丘陵地帶，黑土層厚度18～20 cm。

　　1.2 研究方法

　　1.2.1 樣地設(shè)置和施肥處理

　　在15年生水曲柳人工林內(nèi)選擇立地條件相似的地塊作為試驗(yàn)樣地，該林分造林密度為2 m×1.5 m，未進(jìn)行間伐，林分平均胸徑9.59 cm。共設(shè)置15 m×15 m的樣方15個(gè)。利用尿素(含N≥46%)設(shè)置兩個(gè)N肥處理，N1、N2添加量分別為5.0 g/m2、12.5 g/m2;利用過(guò)磷酸鈣(P2O5≥16%)設(shè)置兩個(gè)P肥處理，P1、P2添加量分別為7.5 g/m2、15.0 g/m2，同時(shí)設(shè)置不施肥對(duì)照CK，共設(shè)置5個(gè)施肥處理(CK、N1、N2、P1、P2)，每個(gè)處理3次重復(fù)，各處理樣方按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)分布。于2017年6、7月上旬分別進(jìn)行施肥試驗(yàn)，共施肥兩次，施肥方式為均勻撒施。

　　1.2.2 樣品采集與分析

　　成熟葉與衰老葉取樣：在每個(gè)樣方選取3株生長(zhǎng)良好的平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木。2017年8月23日采集標(biāo)準(zhǔn)木樹冠中部陽(yáng)向枝條，選取完整、無(wú)病蟲害的成熟葉片混合后作為成熟葉樣品。衰老葉以凋落前的黃化葉片作為樣品[24]，于9月16日用采集成熟葉的相同方法，采集標(biāo)準(zhǔn)木上黃化的衰老葉片，混合后作為衰老葉樣品。樣品取回后迅速置于烘箱，105 ℃殺青15 min后，65 ℃烘至恒重，最后粉碎過(guò)0.149 mm篩備用。

　　土壤樣品取樣：采集成熟葉的同時(shí)，在樣方內(nèi)去除地表枯枝落葉層，用直徑為5 cm土鉆在樣地內(nèi)沿對(duì)角線用S型取樣法采集0～10 cm土壤樣品15個(gè)，將土樣混合均勻后裝于自封袋內(nèi)低溫冷藏帶回室內(nèi)，風(fēng)干后磨碎過(guò)0.149 mm篩用于測(cè)定土壤養(yǎng)分含量。

　　所有土壤和植物樣品的全C、全N用元素分析儀(Elementar Vario MACRO，Germany)進(jìn)行測(cè)量。植物全P用硫酸-過(guò)氧化氫消化-鉬銻抗比色法測(cè)量，土壤樣品全P采用硫酸-高氯酸消化-鉬銻抗比色法測(cè)量[25]。

　　1.2.3 養(yǎng)分再吸收計(jì)算

　　本研究中采用成熟葉和衰老葉的C、N、P養(yǎng)分的質(zhì)量含量之差計(jì)算水曲柳葉片的養(yǎng)分再吸收率(RE)[26]，計(jì)算公式：

　　RE(%)=w1-w2w1×100。 (1)

　　式中：RE為養(yǎng)分再吸收率;w1為成熟葉片養(yǎng)分的質(zhì)量含量，mg/g;w2為衰老葉片養(yǎng)分的質(zhì)量含量，mg/g。

　　1.2.4 數(shù)據(jù)處理

　　采用SPSS 19.0和Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理分析和制圖。運(yùn)用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較(LSD)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。利用Pearson相關(guān)分析水曲柳葉片養(yǎng)分再吸收率與成熟葉、衰老葉養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)關(guān)系。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 氮磷添加對(duì)水曲柳成熟葉、衰老葉和土壤C、N、P含量的影響

　　隨著N添加量的增大，水曲柳成熟葉N、P濃度和土壤C、N濃度均提高，但僅成熟葉N濃度的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而成熟葉C濃度和土壤P濃度最高值均出現(xiàn)在N1處理;衰老葉C、N濃度均先降低后升高，最高值出現(xiàn)在N2處理，而衰老葉P濃度隨N添加量增大而顯著降低(P<0.05)(表1)。

　　隨P添加量的增大，成熟葉N、P濃度和土壤C、N濃度均提高，但是僅成熟葉P濃度的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05);隨P添加量增大，成熟葉C濃度和土壤P濃度均先降低后升高，差異均較小;P添加后衰老葉P濃度逐漸降低，而C、N濃度均先降低后升高，最高值出現(xiàn)在P2處理(P>0.05)(表1)。

　　2.2 氮磷添加對(duì)水曲柳成熟葉、衰老葉和土壤C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比特征的影響

　　隨N添加量的增大，成熟葉C∶N、C∶P均逐漸降低，但僅C∶N達(dá)到顯著差異(P<0.05)，而各處理成熟葉N∶P無(wú)明顯差異，最大值出現(xiàn)在N1處理;衰老葉C∶N在不同氮處理下差異顯著(P<0.05)，其中N1處理顯著高于N2處理，C∶P、N∶P均表現(xiàn)為N2處理顯著高于CK和N1處理;土壤C∶N、C∶P和N∶P在不同氮處理均無(wú)顯著差異(P>0.05)，其中C∶P隨氮添加而降低，而N∶P則相反(表2)。

　　隨P添加量的增大，成熟葉C∶N、C∶P、N∶P均降低，且C∶N、C∶P均差異顯著(P<0.05);衰老葉C∶N在不同磷處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)，但是C∶P、N∶P均隨磷添加量增加而顯著提高;土壤C∶N、C∶P、N∶P在不同磷處理下均無(wú)明顯差異(P>0.05)，磷添加后土壤C∶N增加，而土壤C∶P、N∶P均隨磷添加而降低(表2)。

　　2.3 氮磷添加對(duì)水曲柳葉片N、P養(yǎng)分再吸收效率的影響

　　氮添加提高了水曲柳葉片N再吸收率，N1和N2處理水曲柳葉片N再吸收率均顯著高于CK處理(P<0.05)，但是N1處理葉片N再吸收率最高;隨氮添加量的增大，水曲柳葉片P再吸收率明顯提高，N2處理下葉片P吸收率比CK處理高2.3倍(P<0.01)(表3)。

　　與氮添加后水曲柳葉片N再吸收率變化相似，磷添加后葉片N再吸收率均明顯增加(P<0.05)，且P1處理最高;而磷添加后葉片P再吸收率逐漸提高，且P1和P2處理均顯著高于CK(P<0.01)，其中P2處理比CK高2.7倍(表3)。

　　2.4 水曲柳成熟葉和衰老葉C、N、P化學(xué)計(jì)量比與葉片再吸收率的相關(guān)性

　　相關(guān)分析表明水曲柳葉片N再吸收率與成熟葉、衰老葉的養(yǎng)分濃度及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。葉片P再吸收率與成熟葉片P濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，但與衰老葉P濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);葉片P再吸收率與成熟葉C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與衰老葉C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表4)。

　　3 結(jié)論與討論

　　本研究中，水曲柳對(duì)照樣地土壤全C、全N和全P含量分別為55.60、5.55和0.89 g/kg，與王淑平等[27]對(duì)東北東部森林土壤的研究相比，全N和全P均高于該地區(qū)的平均水平，但是略低于郝玉琢和王樹力[23]對(duì)帽兒山水曲柳人工林的研究結(jié)果;另外，土壤N∶P可以為土壤養(yǎng)分限制類型提供有效預(yù)測(cè)，隨N和P添加量的增加，水曲柳林地土壤N∶P分別表現(xiàn)增大和降低的趨勢(shì)，表明N和P添加改善了土壤的養(yǎng)分供應(yīng)情況，但是本研究中土壤的N∶P均高于郝玉琢和王樹力的研究結(jié)果，說(shuō)明磷添加后本研究中林地土壤磷的供應(yīng)能力仍較低。葉片N∶P是植物養(yǎng)分限制的重要指示，本研究中水曲柳對(duì)照(CK)和N添加處理樣地中水曲柳成熟葉N∶P為20.07～23.32(表2)，根據(jù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究中植物組織的N∶P大于16時(shí)，生長(zhǎng)主要受P限制[5]的研究結(jié)果，說(shuō)明P是限制本研究中水曲柳林木生長(zhǎng)的重要因素，而P添加后水曲柳成熟葉的N∶P均降低，且隨P添加量的增加而降低(表2)，表明較高的P添加能夠明顯改善水曲柳林木的養(yǎng)分需求情況，P2處理時(shí)成熟葉N∶P<16，說(shuō)明較高P添加開始對(duì)該地區(qū)的P限制起到緩解作用。與土壤N∶P的變化相比，水曲柳葉片N∶P的變化幅度明顯較大(表1)，這可能與水曲柳林木對(duì)P的需求較大，吸收效率較高有關(guān)。本研究中水曲柳成熟葉的C∶N和C∶P都表現(xiàn)出隨N、P添加量的增加而逐漸降低的趨勢(shì)，根據(jù)生長(zhǎng)速率假說(shuō)[9-10]中葉片C∶N和C∶P一般與生長(zhǎng)速率負(fù)相關(guān)的結(jié)論，表明N、P添加均提高了水曲柳的生長(zhǎng)速率。

　　養(yǎng)分再吸收是植物提高環(huán)境適應(yīng)能力的重要策略，本研究中N、P添加處理下的水曲柳葉片再吸收率均高于對(duì)照，表明N、P添加提高了水曲柳葉片養(yǎng)分的再吸收利用效率，使其能夠回收更多的養(yǎng)分繼續(xù)用于生長(zhǎng)，這與對(duì)日本落葉松[17]和麥冬(Ophiopogon japonicus)[28]的研究一致，但與施肥后興安落葉松葉片養(yǎng)分再吸收效率降低的結(jié)果相反[16]，原因可能是短期施肥促進(jìn)植物快速生長(zhǎng)，提高了碳同化速率，同時(shí)也加大了植物對(duì)養(yǎng)分的需求[29-30]，所以通過(guò)養(yǎng)分再吸收將更多的養(yǎng)分回收然后流向植物的光合器官[31]。這一現(xiàn)象反映了本研究中的林地土壤氮磷養(yǎng)分的供應(yīng)能力尚不能滿足水曲柳生長(zhǎng)提高后對(duì)養(yǎng)分的需求，因此葉片需要通過(guò)回收更多的養(yǎng)分滿足自身生長(zhǎng)，也表明水曲柳的養(yǎng)分再吸收與環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)密切相關(guān)[17，28]。本研究中水曲柳N、P再吸收速率分別為20.64%～37.65%和17.52%～63.48%，其中P再吸收效率變化幅度明顯高于N再吸收速率，而且高N和高P添加下P再吸收率明顯高于N再吸收率(表3)，通過(guò)Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，水曲柳葉片N再吸收率與葉片養(yǎng)分含量和養(yǎng)分計(jì)量比之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，而葉片P再吸收率與成熟葉P含量和衰老葉C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān)，與成熟葉C∶P和衰老葉P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)，表明水曲柳P素再吸收能力高于N素，但是水曲柳對(duì)P素的再吸收受環(huán)境影響較大，尤其是與葉片P素特征密切相關(guān)[31]。另外本研究中水曲柳衰老葉的N含量范圍在1.65%～2.13%之間，P含量范圍在0.06%～0.09%之間，與鄧浩俊等[32]的研究相似，根據(jù)Killingbeck[26]的研究結(jié)果衰老葉中N和P含量分別大于1.00%和0.08%則被不完全吸收的原則，說(shuō)明水曲柳對(duì)P的再吸收率接近完全吸收，因此，通過(guò)N、P添加改變水曲柳養(yǎng)分供應(yīng)情況能夠調(diào)節(jié)水曲柳對(duì)P素的再吸收作用，提高水曲柳的養(yǎng)分利用效率。

　　【參 考 文 獻(xiàn)】

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　　[3]閻恩榮， 王希華， 郭明. 浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 34(1)： 48-57.

　　YAN E R， WANG X H， GUO M. C∶N∶P stoichiometry across evergreen broad-leaved forests， evergreen coniferous forests and deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region， Zhejiang Province， eastern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2010， 34(1)： 48-57.