花葉細辛(AsarumSplends)為馬兜鈴科(Aristolochiaceae)細辛屬多年生常綠草本植物，生長在海拔450～1300m的盆地、丘陵及淺山地帶的土坡上，闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、竹林林下，路邊的陰濕處，成片狀分布。葉片多為腎形、心形或卵心形，深綠色，葉面具不規則的白色云斑，葉背綠色或微紫色［1］，具有較高的觀賞價值，但目前其園林應用較少，尤其是在水景應用中。目前對該植物的研究還僅限于引種栽培、低溫脅迫及耐陰性方面［2－5］，對其形態解剖學與生態適應性的研究尚未見報道。隨著人們對野生觀賞植物種質資源收集與其園林開發應用的關注，花葉細辛無疑是一種有應用潛力的植物資源和種質材料，因此，尋求其多種栽培與應用形式將成為今后花葉細辛園林開發的熱點。本試驗分別設置土培和水培2種生境，觀測其在不同生境條件下的形態結構變化，了解其生態適應性，為花葉細辛水培技術的實際應用提供一定的基礎理論依據。

1材料和方法

材料采自四川雅安嚴橋鎮，在四川農業大學校內實驗場馴化3年。2008年10月采集長勢健壯、株高約15cm、根莖粗細一致的植株，分為水培與土培2種方法培養，各100株，共計200株。本試驗在四川農業大學園林系實驗室進行。在溫度、濕度和光照條件一致下，用莖插法對花葉細辛進行水培，具體方法為:去根，用高錳酸鉀消毒，再放入清水中培養，每7d換水1次。土培按自然土壤(園土∶腐殖土=3∶1)生長培養。培養60d后，分別取2種生境下相同部位的根、莖、葉的適中部位剪成3～5cm小段，用FAA液固定，過夜，按常規石蠟切片法制作切片［6］。切片厚度10μm，酒精脫水，二甲苯透明，番紅－固綠對染，加拿大樹膠封片，所測量數據以10個視野的平均值計算。最后用Olympus光學顯微鏡觀察并照相。

2結果與分析

2．1根系解剖結構比較

花葉細辛的根由表皮、皮層、中柱3部分組成。2種生境下其結構均由外皮層、皮層薄壁組織和內皮層構成。外皮層為緊靠表皮的2～3層，細胞較小，排列緊密。皮層薄壁組織由多層薄壁細胞組成，2種生境花葉細辛根的薄壁細胞和細胞間隙面積有一定的差異，水培條件下的薄壁細胞面積為883μm2，土培條件下的為833．69μm2，但水培條件下的薄壁組織卻減少。內皮層以內的中心部分為維管柱，2種培養均有維管束形成，但數量與木質化程度均有差異。土培的有3個明顯維管束，木質化程度較高(圖1);水培條件下維管束數1～2個，木質化程度低(圖2)。

2．2莖解剖結構比較

花葉細辛莖與根的解剖結構類似，也分為表皮、皮層和維管柱3部分。其中，表皮細胞形狀比較規則，多呈磚形，水培花葉細辛莖的表皮細胞面積為972μm2，土培的為1123．77μm2。皮層是薄壁細胞構成的薄壁組織，皮層內為厚壁細胞構成的厚角組織。在機械組織之內，直達莖的內皮層，由許多薄壁組織構成基本組織，占莖的絕大部分。在基本組織中，散生許多維管束，2種生長環境下維管束均為8個。從圖3和4可以看出，2種生長環境下花葉細辛的莖有明顯的差異:在水生環境下，莖的表皮細胞面積為5626．04μm2，細胞間隙為6．2μm2，厚壁組織由2～3層厚角細胞構成;土培條件下莖的表皮細胞面積為3331．64μm2，細胞間隙為6．9μm2，厚角組織由4～5層厚壁細胞構成。水培條件下花葉細辛厚角組織和薄壁組織減少，這些結構的減少有利于植物在水生環境中生長。

2．3葉片解剖結構比較

水培和土培條件下花葉細辛葉肉表皮細胞均排列緊密，細胞壁外均無角質層。從圖5和6可以看出，2種條件下柵欄組織均不發達，柵欄細胞均為圓形或長圓形。水培條件下的花葉木辛葉片柵欄組織厚度為69．06μm，由1層排列疏松的柵欄組織細胞構成，細胞面積為2990．72μm2，其中所含葉綠體較少;海綿組織的細胞層數較多，細胞形狀不規則，排列較柵欄組織更疏松，在海綿組織中有通氣組織形成;葉片上、下表皮厚度分別為26．48μm和24．45μm。土培條件下柵欄組織厚度為62．84μm，由2層柵欄組織細胞構成，細胞面積為1006．44μm2，其中所含葉綠體較多;海綿組織較疏松，但海綿組織中沒有通氣組織;葉片上、下表皮厚度分別為28.16、29．54μm。2種條件下花葉細辛葉脈組成沒有大的差別，葉脈都由維管束和基本組織2部分組成，維管組織均不發達。從圖7和圖8可以看出，2種生長環境下主脈有明顯差別，水培條件下的主脈中維管束排列比較疏松，數量較少，葉脈上、下表皮細胞厚度分別為20．48μm和18．49μm;土培條件下的主脈中維管束數量較多，排列緊密，葉脈上、下表皮厚度分別是34．99、38．69μm。

3結果與討論

生態環境是改變和塑造植物體組織和結構的誘因。氣腔和通氣組織發達，組織間隙較大，密度減小，維管束和機械組織退化等特征表明了植物對陰濕環境的適應［7］。本試驗在土培和水培2種生境條件下培養花葉細辛，與其原生土培環境相比，水培條件下其形態結構有一定變化，說明是該植物為了適應水生生態環境的一種生態適應，生態適應的結果表現在根、莖、葉解剖結構的變化上。

根的適應結果是:皮層薄壁細胞增大，薄壁組織減少，維管柱數量減少，維管柱木質化程度低。莖的適應結果是:表皮細胞變小，排列疏松;皮層薄壁細胞增大，厚角組織減少。水培花葉細辛根系結構與土培根系結構存在一定的差異。薄壁細胞可以貯存大量的水分和營養物質，由于花葉細辛是根狀莖，在水培過程中根系和莖均處于水環境中，可以直接從水中獲取營養物質和水分，因此薄壁組織的作用弱化了，從而薄壁組織減少。花葉細辛根系在維管束數量和木質化程度上均出現了變化，具有濕生植物的特點，這是對水生環境的適應性反應。水培條件下水分和養分充足，但根狀莖處于氧氣缺乏環境，為了能在水生環境中生存，只有結構出現變化，植物體內的呼吸代謝才能正常進行，因為結構和功能是相互依賴的統一體。

葉的適應結果是:表皮細胞中葉綠體數量減少，僅1層柵欄組織，有通氣組織形成，葉脈處上下表皮變薄。葉片是植物進化過程中對環境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環境變化常導致葉厚度、表皮細胞、葉肉柵欄組織、海綿組織等形態解剖結構的響應與適應［8］。通過對水培和土培條件下花葉細辛的葉片形態進行比較發現，土培條件下的花葉細辛葉片結構具有旱生植物解剖結構的特征，表現為表皮細胞內側含有更多的葉綠體，以增強光合作用;水培條件下的花葉細辛葉片結構具有水生植物解剖結構的特征，表現為柵欄組織不明顯，細胞排列疏松，并具有通氣組織。通氣組織可以保證根部和缺氧部位得到充足的氧氣供應，發達的胞間隙系統可以把氧氣輸送到根部。通氣組織的出現是植物體長期適應缺氧環境的結果，植物與環境息息相關，環境改變著植物體的形態和結構［9］，這一特征，在本試驗中得以體現。通過試驗，可以得出，花葉細辛能較好適應水生環境，并在較短時間(60d)內改變其主要營養器官的細胞組織結構，形成通氣組織等來適應缺氧等特殊生境條件，說明該材料是一種值得推廣的水培園林植物材料。