百合（Ｌｉｌｉｕｍｓｐｐ．）是百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）百合屬的多年生草本鱗球莖植物。百合屬植物具有重要的觀賞價值，是世界四大切花之一。此外，百合還具有食用、藥用等其他價值［１］。百合屬植物常叢生于草甸、林間草地、灌叢及山坡草地等自然環境中，可同時進行鱗莖和珠芽等形式的無性及種子有性兩類生殖途徑［２］。百合栽培中常用的營養繁殖方式主要分為四種：鱗莖的自然分割繁殖、籽球繁殖、珠芽繁殖、鱗片繁殖［３］。百合的珠芽生長在葉腋處，在生長季的早期出現，植株開花后幾周自然落地，能迅速形成小植株。珠芽繁殖相比種子萌發而言，萌發率較高，成苗更易存活，且保持母本優良遺傳基因，在生產上用于良種繁殖具有廣闊前景。

珠芽繁殖克隆繁殖方式，是植物生態適應的一種重要策略［４］。目前見于研究報道的進行珠芽繁殖的植物種類包括山藥、半夏、魔芋、黃獨、洋蔥、百合等。在植物的珠芽繁殖研究中，已經報道的研究內容包括珠芽形成生理基礎方面：如潘炳文通過對半夏珠芽的生態觀察，得出珠芽的多少以及生長量與半夏的產量相關［５］；龍雯虹和郭春就通過對薯蕷零余子（珠芽）的組織培養試驗來了解零余子的形成機理和生長發育規律，發現多糖、蛋白質和淀粉等代謝產物是零余子發育的營養來源，珠芽原基是由葉腋表皮下１～２層細胞進行平周分裂，２～３層細胞進行平周和垂周分裂形成的一團分生組織［６］。珠芽繁殖的生態適應意義也是研究的一個重要方面：王道寬對半夏珠芽生態觀察的研究，發現在半陰區珠芽的繁殖率最高，而且在半夏生長的旺盛期產生的珠芽最多［７］。在珠芽繁殖的發育特征方面：山藥珠芽的發生過程經歷了珠芽原基的形成及珠芽的分化，是由分生帶細胞不斷增殖細胞數量和各細胞體積增大，使珠芽的生長體積迅速變大，到８月中下旬山藥植株珠芽停止生長［８］；人工培養條件下半夏珠芽的發生位置與生長素的極性運輸有關，低濃度生長素可以促進珠芽的形成，而且珠芽發生的數量與葉柄珠芽的放置方式有關，正置比倒置的形成率低［９］；珠芽形成主要發生于葉柄上端，添加ＩＡＡ與ＡＢＡ均能促進葉柄珠芽的形成［１０］。

雖然百合的珠芽繁殖已經是生產上應用的一種繁殖方式，但是對百合珠芽發育特征的研究報道較少。因此，本試驗擬以淡黃花百合（Ｌｉｌｉｕｍｓｕｌｐｈｕ－ｒｅｕｍ）為例來觀察百合屬植物珠芽發育的形態學和解剖學特征，為進一步研究百合珠芽繁殖的生態適應意義和百合種質資源的合理開發利用提供理論支持。

１材料和方法

野生淡黃花百合于２００９年１２月～２０１０年３月及２０１０年４月～２０１１年５月分兩批采集于貴州省貴陽市花溪區羅平水庫附近山坡區域，采集越冬的鱗莖盆栽種植于實驗場備用。百合珠芽發育的形態學和解剖學特征觀察集中于２０１１年進行。從春天鱗莖萌發開始，每周定期觀察植株的生長狀況并取珠芽不同發育時間帶莖段材料（長約１ｃｍ），洗凈、用ＦＡＡ固定液固定２４ｈ以上，置于－２０℃冰箱中保存備用。按照李正理方法制作石蠟切片，然后用番紅固綠對染，中性樹膠包埋［１１］，置于光學顯微鏡下觀察珠芽發育各階段解剖形態并拍照。

２結果與分析

２．１珠芽的發生部位及發育過程

淡黃花百合在貴陽地區４月初開始萌動出土長出地上莖，在６月中、下旬現蕾，在植株出現花蕾由營養發育轉向生殖發育后，植株葉片數目不會再增加。植株在７月初進入花開放期，７月中旬達盛花期，此時植株幾乎停止株高的生長并最后進入整體衰老期。淡黃花百合的珠芽形成于地上莖葉腋處，每個葉位形成僅有一粒珠芽，由葉柄基部莖表皮以內數層薄壁細胞不斷分裂和分化形成。珠芽首先在上位葉的葉腋形成，然后往下位葉葉腋部位延伸。植株的珠芽形成數量可多達８０粒以上。５月中旬，地上莖的葉腋處有肉眼可見凸出的白色點（小白點）狀結構產生，之后小白點慢慢膨大，由白色向綠色轉變，然后有鱗片狀結構形成，到７月下旬珠芽逐漸發育成熟最后自然掉落脫離母體植株。成熟珠芽多為紫黑色或青綠色，呈卵圓形或球形（直徑１～２ｃｍ），外部包裹數目不等的數層鱗片。由于個體差異及珠芽發生時間的差別，珠芽成熟的時間不完全一致，珠芽成熟脫落集中在８～９月。部分珠芽在脫離母體前就會萌發長出葉及根，珠芽于母體植株上萌發的現象在成熟時遇到陰雨潮濕天氣時更為常見。

２．２不同發育時期珠芽的解剖學特征

４月至５月中旬，淡黃花百合植株的葉片葉腋處呈褐色、肉眼觀察不到小白點狀結構（圖版Ⅰ，ａ）。解剖學觀察未萌發出珠芽的葉腋表明：葉腋基部６～８層細胞（含表皮細胞）；細胞大小不一（直徑１～６μｍ），與葉柄表皮和皮層細胞而言較小，形態不規則，形成一個區別于周圍細胞的細胞團（圖版Ⅰ，ｂ，縱切）；從橫切圖上觀察，莖形成層與葉片維管束之間細胞無明顯形態分化（圖版Ⅰ，ｃ），莖中維管束呈現散生（結果未顯示）。

５月中旬到６月初，肉眼可觀察到地上莖葉腋處出現凸出結構，呈白色（圖版Ⅰ，ｄ）。切片觀察表明：凸出的白色結構由葉柄近基部處莖表皮以下４～６層薄壁細胞恢復分生能力不斷分裂形成。葉腋表皮下的１～３層細胞首先進行平周分裂，增加了細胞層數，然后進行平周與垂周分裂形成新的生長點———珠芽生長點（圖版Ⅰ，ｅ，縱切）。葉柄的橫切可觀察到莖形成層與葉片維管束之間細胞有明顯的形態分化，珠芽萌發的生長點細胞呈環狀排列，組成的薄壁細胞其細胞質較濃、相比于周圍的細胞而言較小、且排列緊密（圖版Ⅰ，ｆ）。６月初到７月初，葉腋部位的珠芽結構慢慢膨大，由白色慢慢變成綠色，外部形態由小凸起慢慢變成橢球或球形結構（圖版Ⅰ，ｇ、ｊ）。切片觀察表明：新形成珠芽生長點逐漸發育，體積逐漸長大，在其內部逐漸形成維管組織（圖版Ⅰ，ｊ、ｌ），并在其與葉柄連接的基部位置與莖的維管束相連接（圖版Ⅰ，ｈ、ｋ）。珠芽的生長錐部分細胞質濃密、細胞排列密集（圖版Ⅰ，ｉ）。７月初到７月中旬，在淡黃花百合的珠芽發育成熟過程中，珠芽基部周圍開始陸續有鱗片原基的分化（圖版Ⅰ，ｈ），之后外部鱗片生長速度快于內部生長點（頂端）并形成由鱗片包裹的珠芽結構（圖版Ⅰ，ｋ）。最后外部的鱗片逐漸由綠色變成褐色或紫紅色（圖版Ⅰ，ｐ）并開裂（圖版Ⅰ，ｍ），外圍的薄壁細胞相對較大、細胞間空隙也較大（圖版Ⅰ，ｎ）。成熟珠芽分化形成有２～５對鱗片。