魚類的體色多種多樣，色彩因種而異。這些特征主要由無數色素細胞產生。現已知魚類的色素細胞有4種類型:黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞(又名鳥糞素細胞)(Spaeth，1913;Brown，1933;冷向軍，李小勤，2006)。目前有關魚類體色方面的研究較少，主要集中在鱗片和皮膚顯微結構的觀察(陳楨，1959;葉元土等，2006;徐偉等，2007;劉曉東，陳再忠，2008)。曼龍魚Trichogastertrichopterus隸屬于鱸形目Perciformes斗魚科Belontiidae。目前，國內外對曼龍魚的研究主要在其生活習性、繁殖和仔魚的培育等方面(施振寧，陳亞琴，2002;Frankel，2005;陳學群等，2008)。有關曼龍魚色素細胞顯微觀察方面的研究尚未見報道。本試驗通過在顯微鏡下觀察并用CCD攝像系統對曼龍魚的色素細胞進行記錄，以期為魚類體色方面的研究提供科學的理論依據。

1材料與方法

1.1試驗魚

選作試驗觀察的曼龍魚共30尾，購自重慶觀賞魚市場，體長6～7cm，體重3～5g。

1.2色素細胞的觀察

每次取曼龍魚各鰭、皮膚和鱗片，面積1～1.5cm2，厚度1～2mm。常規方法制作臨時裝片后分別置于Olympus正置顯微鏡、倒置顯微鏡和體式顯微鏡下對曼龍魚色素細胞進行觀察，用Olympus專業顯微數碼CCDDP72攝像系統進行拍照，用系統自帶軟件分別測量黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞的直徑大小。

2結果

2.1黑色素細胞

黑色素細胞比其他種類的色素細胞要大，細胞直徑100～300μm，有1個細胞核，含有黑色和棕色的色素顆粒，色彩呈黑色或褐色。在魚體表層皆有分布，有兩種形態:一種樹突狀分支多且較為粗大，延伸成放射狀，顏色較深(封4，圖版，1);另一種樹突狀分枝不明顯，個體相對較小(圖版，2)。用調節顯微鏡焦距的方法觀察鱗片和皮膚表層的色素細胞，可見黑色素細胞位于最上層，紅色素細胞和黃色素細胞在下層。此外，還可觀察到黑色素細胞集群呈帶狀分布或重疊分布，局部有黑色的皮膚(圖版，3)。

2.2黃色素細胞

黃色素細胞有2個細胞核，含有黃色素顆粒，細胞直徑50～100μm。主要分布在鱗片表層。其中，在鱗片后區(未被其他鱗片覆蓋的扇形區域，又稱頂區)黃色素細胞較豐富，細胞形態為團塊狀(圖版，4)。此外，還可觀察到單個的呈彌散狀排列的黃色素細胞，在光線照射下易褪色。在鱗片、皮膚和臀鰭表面可觀察到微小的、密集的黃色素顆粒，在光線透射下呈黃色或桔黃色(圖版，5)。

2.3紅色素細胞

紅色素細胞有1個細胞核，含有紅色素顆粒，色彩呈淺紅色或紫紅色(圖版，6)，細胞直徑50～100μm。紅色素細胞在魚體表層分布的部位較少，分布的范圍較窄，且多呈局部分布(圖版，7)。部分紅色素細胞呈團塊狀或彌散狀分布(圖版，8)。此外，紅色素細胞在光線照射下易褪色。另外還可觀察到兩種類型的復合色素細胞:第一種以黑色素細胞為主，在黑色素細胞周圍可看到密集分布的黃色素顆粒和紅色素顆粒(圖版，9);第二種以紅色素細胞為主，在其周圍可看到成群分布的黑色素顆粒和黃色素顆粒(圖版，10)。

2.4虹彩細胞

虹彩細胞核最小，排列緊密，含鳥糞素顆粒，呈白色或銀白色，僅分布在鱗片表層。魚體不同部位的鱗片虹彩細胞分布的密集程度不同。在曼龍魚腹部鱗片的表層觀察到的虹彩細胞最為密集。虹彩細胞體積比其他3種色素細胞小，無突起。黑色素細胞和黃色素細胞分布在鱗片表面，虹彩細胞分布在其下面，此時的虹彩細胞呈多邊形或卵圓形，且多成簇分布(圖版，11)。此外，在背鰭附近的鱗片表層可觀察到鱗片前區(埋在真皮層內被覆蓋的區域，又稱基區)與后區相連的部分區域，鱗片下層有鳥糞素層，含有密集的鳥糞素顆粒(圖版，12)。

3討論

色素細胞根據其所含的色素顆粒、運動性及光反射器官來進行分類，一般分為黑色素細胞(melan-ophore)、黃色素細胞(xanthophore)、紅色素細胞(erythrophore)和虹彩細胞(guanophore)(VanderSalmetal.，2005;薛繼鵬等，2010)。這4種不同色素細胞在魚體表層中的分布和數量的不同，可使魚類表現出不同的體色和花紋(Yanar＆Nazmi，1999;VanderSalmetal.，2004)。本次觀察到曼龍魚黑色素細胞有兩種類型:一種黑色素細胞的樹突狀分支較少且細小，細胞體積較小;另一種黑色素細胞樹突狀分支多且較為粗大。葉元土等(2006)認為出現分支較少且細小的黑色素細胞的原因在于正常黑色素細胞的生長狀態發生劇烈變化，細胞出現衰老、死亡，從而使黑色素細胞樹突狀分支逐漸消失或減少，細胞萎縮，逐漸凋亡。徐偉等(2007)在鯉鯽魚鱗片表層也觀察到了兩種類型的黑色素細胞，并認為這是魚體表現出全身鱗片成網紋狀結構的原因。Fujii(1993)認為魚體處于應激條件下或短時間處于淺色背景或光線較強等條件下會出現應激反應，可使魚體表層的色素顆粒迅速地分散和集結。當色素顆粒分散時，魚的體表顏色變黑;當色素顆粒集結時，魚的體表顏色變淺(Fujii，2000)。我們認為分支少、體積小的黑色素細胞可能為分化不久的、處于生長期的黑色素細胞，而樹突狀分支多且較為粗大的一類則為成熟的黑色素細胞。

黃色素顆粒較小，當在皮膚表面分布不密集時，魚類體色呈黃色或深橙色，細胞分布較為密集時則呈紅色甚至出現紫色(Dutton，2001)。我們在試驗中觀察到微小的、密集的黃色素顆粒在光線透射下呈黃色或橙黃色，這與Yanar和Nazmi(1999)觀察金魚的黃色素顆粒類似。在曼龍魚魚體的表層可觀察到兩種類型的復合色素細胞。對于復合色素細胞形成的原因，可能與各種色素細胞的排列位置、色素顆粒的分散與聚集有關(Brownetal.，1948)。Barbosa等(1999)通過研究蝦青素對虹鱒體色的影響，得出魚體色雖發生較大變化，但組成魚體的色素細胞仍為4種:黑色素細胞、紅色素細胞、黃色素細胞和虹彩細胞。Storebakken和No(1992)認為復合色的形成是由于黑色素細胞、紅色素細胞、黃色素細胞和虹彩細胞的不同大小、不同形狀、不同組合和不同的分布層面等因素造成的。