1酵母多糖的組成

酵母多糖主要成分為葡聚糖和甘露聚糖。葡聚糖是酵母細胞壁的主要結構成分之一，大部分D-葡萄糖通過1,3糖苷鍵結合成β-1,3-葡聚糖，少部分為高度分支的β-1,6-葡聚糖。葡聚糖可分為堿性葡聚糖、酸性葡聚糖和中性葡聚糖三種類型。高分子量的β-1,3-葡聚糖常通過氫鍵和支鏈形成三股螺旋構象。研究表明，酵母葡聚糖在對免疫系統的相互作用中，單糖的化學結構對免疫應答的特異性影響不大，而糖鏈的構象、連接方式、分子大小決定了葡聚糖對免疫系統的特異性(王忠等，2007)。葡聚糖在動物腸道中不可溶，不能被吸收利用，但具有清腸的作用，可以溶解膽固醇，抵抗微生物通過腸道引起的感染。酵母細胞壁中的甘露聚糖分子量約為20000~200000，是由50個а-甘露聚糖以а-1,6糖苷鍵形成的單鏈上連結數目不等的甘露糖側鏈所構成。是適宜的反應條件下，甘露聚糖的а-1,6鍵可以完全斷開，生成甘露寡糖（MOS），它也具有多種生物活性，是動物營養研究的重要功能性多糖，因而在實際生產中得到廣泛應用。甘露寡糖可以調節腸道微生態平衡，結合病原菌，抑制有害菌的生長，降低腸道疾病。

2酵母多糖的生物學功能

2.1免疫調節功能

酵母多糖能夠刺激淋巴細胞增殖，活化巨噬細胞，增強機體產生自然殺傷細胞的能力。朱延軍（2009）等將酵母多糖用于小鼠脾臟淋巴細胞體外培養，結果表明，酵母多糖可顯著提高T、B淋巴細胞轉化增值效果。酵母葡聚糖占酵母細胞壁多糖的50%~60%，被公認為是一種重要的生物應答調節劑(BohnandBeMiller,1995)。大量研究表明，酵母β-1,3-葡聚糖能夠增強巨噬細胞和嗜中性粒細胞的活性，調節免疫抑制反應，增加對革蘭氏陰性細胞感染的抵抗力，同時具有抗腫瘤活性(Kogan,2002）。酵母葡聚糖還能夠刺激細胞因子的釋放，Majtán等（2005）從釀酒酵母中提取β-1,3-葡聚糖，研究表明，該葡聚糖可以刺激巨噬細胞釋放腫瘤壞死因子-α（TNF-α）。最新研究表明，β-1,3-葡聚糖通過與單核細胞、巨噬細胞和粒細胞的特異性受體結合而啟動機體內一連串的免疫活動，進而發揮免疫增強作用(Brown，2006；Willment,2005)[8-9]。目前已證實的β-1,3-葡聚糖受體包括補體受體（complementre-ceptor3，CR3）、乳糖神經酰胺（lactosylceramide）、清道夫受體（scavengerreceptor）、C型凝集素受體(Dectin-1)。CR3是天然免疫基本組成部分中一個重要的模式識別受體（patternrecognitionreceptor，PRR），具有廣譜配體識別能力，該受體存在于巨噬細胞上，參與巨噬細胞對病原微生物的識別和吞噬作用（胡永軒，2010）。清道夫受體是多表達于巨噬細胞表面的一類模式識別受體，介導巨噬細胞的吞噬作用，可識別細菌和真菌細胞壁多糖。在哺乳動物中，研究者們依據糖識別域的一級結構不同把C型凝集素受體超家族分為6個家族，其中包括Ⅱ型淋巴細胞受體和巨噬細胞甘露糖受體，它們在免疫調節、抗原遞呈、炎癥反應、抗感染、抗腫瘤中起重要作用。此外，甘露糖結合凝集素（mannose-bindinglectin，MBL）也是一種由肝臟合成的C型凝集素，它存在于血清中，在機體天然免疫中發揮重要作用。MBL通過與病原微生物表面甘露糖配體結合而介導巨噬細胞吞噬作用（吳蔚，2009）。因此，酵母多糖可以通過與巨噬細胞或淋巴細胞等免疫細胞表面的多種受體特異性結合，進而活化免疫細胞功能，并誘導其產生IL-1等細胞因子，從而發揮如抗腫瘤、抗感染、抗病毒等免疫調節功能。а-甘露聚糖作為酵母細胞壁的另一重要組成部分在黏膜免疫等天然免疫中發揮重要的作用，口服酵母多糖可以增強動物黏膜免疫力。а-甘露聚糖具有抗氧化和抗誘變的活性(Kri?ková,2001)。Mi-adoková等（2006)研究表明從假絲酵母中提取的甘露聚糖具有反遺傳毒性和抗癌作用。酵母多糖能夠提高體內超氧化物歧化酶（SuperoxideDismutase，SOD）活性，降低過氧化脂質降解產物丙二醛（Malondialdehyde，MDA），進而增強體內氧自由基清除能力，抑制氧自由基自氧化和誘導氧化，起到抗氧化、抗衰老的作用（NewsmanK，1993）。孫正博等（2007）以小鼠為研究對象建立體內衰老模型，結果表明酵母多糖能顯著提高小鼠血清和肝臟中SOD活性，降低MDA含量。

2.2吸附毒素

許多大腸桿菌可產生腸毒素，嚴重的可導致腸上皮失水過多。酵母多糖除了具有免疫調節和抗氧化等功能外，還能高吸附各種不同的菌毒素。因此，將酵母多糖添加到飼料中飼喂動物可以抑制這些毒素的毒性作用。?robárová等（2005）研究表明，酵母β-1,3-葡聚糖具有毒性抑制作用。Madrigal-Bujaidar等（2002)研究表明，а-甘露聚糖通過與有毒的代謝產物相互作用而發揮毒性抑制作用。因而，酵母多糖對于大腸桿菌、沙門氏菌、頑固性腸炎以及其它細菌性腸道病有一定的預防和治療作用。將酵母多糖添加于飼料中可以降低飼料霉變等因素所導致的動物體內毒素沉積。酵母多糖對體內毒素的分解作用可以有效降低排泄物異味，降低氨氣排放。

2.3防止細菌黏著和擴散

許多種腸細菌性病原體中分布有大量的甘露糖凝集素，它們通過與腸道上皮富含甘露糖的表面結合來調節自身的黏附、定植和侵染過程(Baumler，1997)。а-甘露聚糖可與致病性細菌如大腸桿菌和沙門氏菌的諸如甘露糖凝集素類受體結合，進而阻止這些細菌與腸道長絨毛上的甘露糖富集表面的糖蛋白結合以及隨后發生的定植及傳播。因此，酵母多糖具有調節腸道微生態平衡的作用，它可促進乳酸菌、雙歧桿菌等有益菌的生長，抑制大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌的繁殖。酵母多糖可以減少腸道中有害細菌數量，從而有效地防治消化系統的多種疾病。

3酵母多糖的應用

酵母多糖具有抗生素和益生素雙重作用，用于飼料添加劑可以提高動物的免疫力，促進未成年動物免疫器官的發育，調節腸道微生物平衡，進而提高動物健康水平，促進動物生長和生產性能，因而在動物營養和免疫領域得到廣泛應用。

3.1酵母多糖在水產養殖業中的應用

水生動物在進化過程中形成了其特有的免疫系統。魚蝦作為脊椎動物中最低等的生物，它們的免疫系統還不成熟，依賴于非特異性免疫來對抗微生物的感染。SteinarM等（2001）研究發現，酵母葡聚糖可以顯著提高大西洋大馬哈魚巨噬細胞溶菌酶的生成，提高其非特異性免疫能力。陳昌福等（2004）研究表明，酵母多糖可以增強南美白對蝦對細菌感染的抵抗能力，飼喂酵母多糖的蝦存活率顯著高于對照組。李海燕等(2004)研究表明，在飼料中添加0.8%的酵母多糖可以顯著提高豐產鯽魚的體長和體重，并能有效抵抗赤皮病的發生，提高魚的成活率。上述研究結果表明，酵母多糖在水產養殖業中得到了廣泛的應用并且具有很好的飼養效果。

3.2酵母多糖在家禽養殖業中的應用

雛雞的天然免疫系統不健全，容易受到腸道中沙門氏菌的感染。張運濤等（1999）在雛雞飲水中添加0.5%的酵母多糖，研究發現，酵母多糖可促進雛雞生長和發育，對大腸桿菌和沙門氏菌等病原微生物的抵抗能力顯著增強。高仕英等（2000）在仔雞育雛期和育肥期灌胃20mg/kg或肌肉注射2mg/kg酵母多糖，結果表明，灌胃和肌注酵母多糖可明顯使肉雞脾臟重量增加，淋巴細胞數量和活性均上升。王元秀等（2011）從啤酒酵母中提取多糖成分，將其添加到雛雞飲用水中，于20日齡時，測量各種免疫器官指數，結果表明，與飲用自來水的對照組相比，酵母多糖明顯提高了雛雞的胸腺指數、脾臟指數、法氏囊指數和盲腸扁桃體體積。上述研究表明，酵母多糖用于家禽飼料添加劑，具有促生長、提高免疫力的作用。

3.3酵母多糖在家畜養殖業中的應用

斷奶仔豬是免疫系統最弱的時期，使用酵母多糖可增強仔豬的免疫抵抗力，減少應激、提高仔豬成活率、促進仔豬生長。Kim等（2000）研究表明在仔豬日糧中添加葡聚糖和甘露聚糖可以顯著提高受細菌感染后斷奶仔豬的存活率，提高日增重量。李軍等(2006)在斷奶仔豬日糧中添加50mg/kg酵母葡聚糖，結果表明，酵母葡聚糖可以顯著提高斷奶仔豬日增重和日采食量。金淑英等（2001）研究發現，酵母多糖可以顯著提高日增重和料重比，降低仔豬腹瀉發病率，并且作用效果優于抗生素。Xiao等（2004）研究表明給豬注射β-葡聚糖可以增強λ干擾素（IFN-λ）的釋放，增強其對豬繁殖與呼吸綜合征病毒的抵抗能力。White等（2002）研究表明，甘露聚糖有效的增強了斷奶仔豬對腸道大腸桿菌和沙門氏菌感染的抵抗力。EicherS等研制出一種特殊的小牛飼料添加劑，其中含有酵母葡聚糖，研究表明，將該飼料添加劑可以減少應激情況，提高對細菌和病毒的抗感染力。以上研究表明，酵母多糖用于家畜生產中可以提高家畜健康水平及生產性能。

4小結與展望

酵母多糖在消化道中不可溶、不被吸收，可代替抗生素使用。酵母多糖具有多種生物活性，可調節養殖動物的腸道微生態平衡，減少應激，提高免疫力，促進動物生長。酵母多糖被廣泛的用于水產和畜禽養殖中，降低了養殖成本，提高了養殖業的經濟效益。對于酵母多糖在動物營養中的研究應該繼續從以下幾方面深入：一，研究酵母多糖在不同動物中的適宜添加量和添加方式；二，研究酵母多糖提取新工藝、新方法，降低生產成本，提高酵母多糖生產量；三，深入研究酵母多糖的作用機制及其副作用。

本文作者：陶亮亮、寇慶、梁咪娟 單位：陜西理工學院化學與環境科學學院、陜西理工學院生物科學與工程學院