馬尾松具有對(duì)土壤、氣候適應(yīng)性強(qiáng)，速生、豐產(chǎn)、用途廣泛、全樹(shù)綜合利用程度高、纖維和松脂優(yōu)良等特性而成為南方最主要用材樹(shù)之一[1-3]。水是一切生命之源，缺水對(duì)植物的危害相當(dāng)于其它自然災(zāi)害之和[4]。因此，許多學(xué)者開(kāi)展了植物耐旱特性研究[2,5-14]。馬尾松苗木質(zhì)量的好壞，特別是耐旱能力的強(qiáng)弱，關(guān)系到馬尾松造林的成敗。因此，研究馬尾松苗木的耐旱機(jī)理及尋求提高苗木抗旱能力的方法十分必要。本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步擴(kuò)大試驗(yàn)內(nèi)容，研究在不同干旱脅迫條件下，各種源馬尾松幼苗的生長(zhǎng)狀況和對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng),分析不同種源的耐旱性,初步鑒定出不同種源的耐旱性強(qiáng)弱，為選擇耐旱種源和掌握各種源對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)過(guò)程提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

選取具有一定代表性的貴州都勻、黃平，江西崇義，湖南安化，福建漳平、龍巖、廣西古蓬7個(gè)種源作為育苗材料，選取用這7個(gè)種源所育成的半年生苗木作為試驗(yàn)材料。

1.2方法

采用盆栽控水試驗(yàn)，盆栽土壤取自貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃內(nèi)，土壤飽和持水量為：59.32%。盆子規(guī)格為：高20cm，直徑16cm。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，每個(gè)種源設(shè)4個(gè)干旱梯度，分別為：正常供水，即對(duì)照，土壤含水量為(42±5)%(土壤相對(duì)含水量為70%±5%)；輕度脅迫，土壤含水量為(33±5)%(土壤相對(duì)含水量為55%±5%)；中度脅迫，土壤含水量為(25±5)％(土壤相對(duì)含水量為41%±5%)：重度脅迫，±壤含水量為(18±5)%(土壤相對(duì)含水量為30%±5%)。每個(gè)梯度處理有4盆苗木，每盆栽3～4株，整個(gè)試驗(yàn)重復(fù)3次。土壤相對(duì)含水量=土壤含水量／土壤飽和持水量×100%。脅迫處理歷時(shí)1個(gè)月，從8月29日開(kāi)始，一直持續(xù)到9月29日結(jié)束。試驗(yàn)期間采用稱重法控制土壤含水量。干旱脅迫處理期間，每天傍晚采用稱重法，計(jì)算需要補(bǔ)澆水量后用量筒準(zhǔn)確加入相應(yīng)水量。試驗(yàn)處理期間，對(duì)苗高、地莖每10d測(cè)定一次，生理生化等指標(biāo)待處理結(jié)束后統(tǒng)一測(cè)定。可溶性糖采用蒽酮比色法測(cè)定，超氧化物歧化酶采用NBT法測(cè)定，丙二醛采用TBA法測(cè)定，硝酸還原酶采用磺胺比色法測(cè)定，游離脯氨酸采用磺基水楊酸法測(cè)定，質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)率法測(cè)定，光合色素采用乙醇法測(cè)定。1.3數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)用Excel和SPSS軟件進(jìn)行分析，用方差分析法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)苗高和地莖的影響

干旱脅迫對(duì)苗木生理狀況的影響必然會(huì)導(dǎo)致苗木外在形態(tài)的變化[8]，植株苗高和地莖是植物獲取能量能力的主要表現(xiàn)之一,而高和莖的凈增長(zhǎng)率對(duì)其影響的表述更全面、準(zhǔn)確[10]。所以，本研究采用凈增長(zhǎng)率來(lái)比較不同種源間的耐旱性差異。方差分析表明，干旱脅迫對(duì)苗高生長(zhǎng)的影響，在同一干旱處理不同種源之間，以及在同一種源不同干旱處理之間均差異顯著（P<0.05）（苗高和地莖凈生長(zhǎng)量、幼苗可溶性糖含量、SOD活性、MDA活性、NR活性、游離脯氨酸含量也一樣）。由圖1圖2可以看出：干旱脅迫對(duì)各個(gè)種源幼苗均產(chǎn)生了不同程度的抑制作用。在育苗的中后期，輕度干旱脅迫能夠適當(dāng)促進(jìn)苗木高生長(zhǎng)（安化除外）和莖生長(zhǎng)（都勻和古蓬除外），但當(dāng)脅迫達(dá)到中等程度后，其苗高生長(zhǎng)和莖生長(zhǎng)開(kāi)始明顯下降，其中，對(duì)高生長(zhǎng)抑制作用最明顯的是貴州黃平種源,高增長(zhǎng)下降了38.36%；而對(duì)莖生長(zhǎng)一直作用最明顯的是都勻種源，抑制作用最弱的是漳平種源，增長(zhǎng)率為41.28%；從中度脅迫到重度脅迫，各種源高生長(zhǎng)和莖生長(zhǎng)均受到了嚴(yán)重抑制，其中都勻種源苗高生長(zhǎng)下降幅度最大，而古蓬種源下降較小；莖生長(zhǎng)則是安化種源下降較小，而漳平種源下降較大。綜合而言，在脅迫條件下，總體生長(zhǎng)最好的是漳平種源，安化、龍巖、黃平、古蓬、崇義種源次之，最差的是都勻種源。

2.2干旱脅迫對(duì)可溶性糖的影響

可溶性糖是植物體內(nèi)的一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物在逆境條件下時(shí)，常通過(guò)增加含量來(lái)維持細(xì)胞滲透平衡，從而起到一定作用的抗逆性。可溶性糖含量增加后，可以為苗木提供更多的能量，更會(huì)降低植物滲透勢(shì)，使苗木自身的耐旱能力提升而適應(yīng)外界環(huán)境條件的變化。所以，可溶性糖含量增加幅度大的種源耐旱適應(yīng)性強(qiáng)。由圖3可以看出，隨脅迫程度加深，各種源針葉內(nèi)可溶性糖含量總體呈上升趨勢(shì)。在輕度脅迫時(shí)，除古蓬、漳平種源可溶性糖含量下降外，其余種源可溶性糖含量均呈上升趨勢(shì)。其中崇義種源上升最多，增加了31.15%。從輕度到中度脅迫，可溶性糖含量均顯著上升，上升趨勢(shì)最顯著的是漳平種源，最小的是黃平種源。重度脅迫時(shí)，可溶性糖含量的增長(zhǎng)趨勢(shì)較中度脅迫時(shí)變緩，其中，增幅最大的是漳平種源，增幅最小的是龍巖種源。綜上，漳平種源滲透調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，古蓬種源滲透調(diào)節(jié)能力較弱。SOD活性變化已趨于平緩，變化幅度較小。漳平種源的SOD活性增幅最大，其在干旱脅迫下抵御傷害的能力最強(qiáng)，都勻種源SOD活性增幅最小，在干旱脅迫下自我保護(hù)能力較弱。

2.3干旱脅迫對(duì)超氧化物歧化酶（SOD）的影響

干旱脅迫對(duì)苗木的影響，在一定程度上是加速了植物的衰老和死亡，SOD是酶促防御系統(tǒng)的重要保護(hù)酶之一，可清除超氧陰離子自由基而抵御膜脂過(guò)氧化，減少膜傷害。一般情況下，SOD活性與脅迫程度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[11]。隨脅迫增加，SOD活性呈增加趨勢(shì)（圖4）。輕度脅迫時(shí)，除都勻和古蓬種源外，其余種源的SOD活性均比對(duì)照明顯上升；在中度脅迫時(shí)，各種源SOD活性都顯著增大，而在重度脅迫時(shí)，SOD活性變化已趨于平緩，變化幅度較小。漳平種源的SOD活性增幅最大，其在干旱脅迫下抵御傷害的能力最強(qiáng)，都勻種源SOD活性增幅最小，在干旱脅迫下自我保護(hù)能力較弱。

2.4干旱脅迫對(duì)丙二醛(MDA)的影響

植物衰老時(shí)會(huì)產(chǎn)生膜脂過(guò)氧化作用，其產(chǎn)物MDA會(huì)對(duì)生物膜產(chǎn)生嚴(yán)重?fù)p傷。通常把它作為膜脂過(guò)氧化指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物衰老指標(biāo)及對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[15-16]。其含量高低可代表膜受傷害的程度，MDA含量越高，表明膜受傷害程度越大[12-13]。隨脅迫增大，MDA含量呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì),但變幅不同（圖5）。從CK到輕度脅迫，各種源MDA含量呈上升趨勢(shì)，其中增幅最大的是漳平種源，增幅最小的是崇義種源。中度脅迫，各種源MDA均呈上升趨勢(shì)，但變幅較小。從中度到重度脅迫，各種源MDA含量繼續(xù)增加，其中變化最大的是古蓬種源，變化最小的是黃平種源。