種群動力學是描述和研究魚類數量變動規律的學科之一,最初傳統模型通常是以種群為模擬對象的半經驗的集和模型為主,研究生態系統中種群屬性的變化,但用來描述種群動力模型的狀態變量忽略了個體之間的差異。生態學家認為基于個體模型(individual-basedmodel,IBM)是一個合理的方法,并越來越多地使用它來解決生態動力學的問題[1-2],在過去十多年中，IBM在魚類早期生活史上的應用發展很快[3],尤其在魚類種群動態研究中,已成為研究魚類補充量[4]和種群變動[5]一個必要工具,被認為可能是研究魚類生態過程唯一合理的手段[6]。IBM考慮了影響種群結構或內部變量(生長率等)的大多數個體,能夠使生態系統的屬性從個體聯合的屬性中顯現出來,IBM有助于我們加深對魚類補充過程的理解和掌握。

傳統的魚類種群動力學模型是基于一些資源補充關系的補償模型來研究整個資源種群的動態[7],但自從建立了補充量動力學總體架構后[8],人們清楚地認識到個體經歷的環境是不同的,環境因素不能被忽視[9-10]。自DeAngelis等[11]第一個提出IBM在魚類研究中應用后,20年代80年代末期Bartsch等[12-13]開發了第一個魚類物理生物耦合模型,將個體作為基本的研究單元,重點考慮了環境對個體的影響。

傳統的種群動力學模型是在一個種群內,綜合個體作為狀態變量來代表種群規模,忽略了兩個基本生物問題,即每個個體都是不同的、和個體會在局部發生相互作用[1-2,14],實際上每個體在空間和時間上都存在差異,都有一個獨特的產卵地和運動軌跡,IBM能夠克服傳統種群模型不能解決此類問題的缺點,這也是促進IBM快速發展的原因之一[15]。IBM的發展很大程度上也得益于20世紀8090年代計算機硬件和軟件系統具有很強的處理能力和運算速度,從而允許充分模擬更多個體和屬性。目前IBM模型在國內近海漁業中的應用還很少見,為了使國內科研工作者很好地了解IBM基本理論以及在國際上應用現狀,本文將系統介紹IBM的基本理論以及在漁業生態上的主要研究方法和技術,系統總結IBM在漁業上的研究現狀和發展,并對IBM的在漁業上的應用進行了分析和討論。

1基本理論

理論上,當以個體為研究對象,用一套參數化的方程來模擬一個特定生態系統的種群動力學時,這就是基于個體的生態模型(IBM)[16]。IBM主要是通過參數化描述個體足夠多的過程,如年齡、生長、移動、捕食和逃避等,以求提高模式的可預報能力,而不是去追求在生態過程模擬上的深入[17]。

目前建立基于個體模型有兩種基本方法:個體狀態分布(i-statedistribution)和個體狀態結構(i-stateconfiguration)方法[1,18]。個體狀態分布方法是將個體作為集體看待,所有個體都經歷相同的環境,所有具有相同狀態的個體都會有相同的動力學。個體狀態結構方法是將每一個個體作為獨特的實體看待,個體遭遇不相同的環境,使用這種方法的IBM可以包含許多不同的狀態變量,在不同時間和空間尺度上捕捉種群動態,探索更加復雜的過程。最近大多IBM的都使用個體狀態結構這種方法[19-21],但這種方法需要大量的生物數據,經常被迫使用種群水平上估計的參數,甚至使用簡單地平均[22]。

Grimm[15]研究認為,使用IBM主要有兩個原因:(1)范例(paradigmatic)原因,使用大部分已知的狀態變量模型理論;(2)實用主義(pragmatic)原因,目前研究的問題無法用狀態模型來解決,一般采用物理和生物的耦合模型來計算;現階段大部分研究都是實用主義動機,原因很簡單,許多海洋生物在生活史的初期都處于沒有游泳能力的浮游狀態,此時一些物理過程例如海流對其產生很大的影響,使它們具有獨特的漂移軌跡,因此使用生物的狀態變量方法難以解決,另外個體在此過程中也不能忽略進一步生物發育過程,例如死亡率等。

IBM模型強調的個體差異和環境的異質會產生新的性質[23],即所謂浮現性質(emergentproper-ties),IBM模型的浮現性質使得生態模型具有了更強大的功能。其本質是個體生命活動的復雜性和個體相互關系的非線性使我們無法簡單地推測生態系統的發展規律,所以不可能建立通用所有海域和魚類的IBM模型。

IBM是海洋生物生態—物理環境耦合和動力學—統計學方法相結合的模型系統,與傳統綜合模式相比,這些模式在系統變量、時間域和空間域上以離散為主,它們以個體或者空間單元為對象,研究其時間演變和空間運動,從而獲得系統的時空格局。因為不同的生長階段基本處于不同的物理環境中,模型中包括空間對研究許多海洋物種是至關重要的。模型一般都有空間要求,隱式或顯式的[24],利用隱式空間的研究不能精確確定仔魚(包括魚卵)早期生活階段在模型區域里的位置,也就是說,個體雖然在環境中生長發育但沒有具體位置信息,這類研究不是解決仔魚卵、稚魚輸運的問題,而是解決了魚類棲息地選擇方面的問題[25-27]。顯示空間的研究試圖解釋或理解魚類早期生活階段從產卵場到育肥場過程中魚卵、仔稚魚的輸運、滯留、分布等問題[28-32]。

2研究方法和技術

大部分海洋生物在海洋環境中都有一個漂浮的生命階段,在此階段沒有游泳能力去反抗海流,很大程度上是受海流的控制[4]。IBM模型主要專注生物、生態耦合水動力,研究物理環境(流、溫度、鹽度、紊動、光等)變化對海洋生物分布、生長和死亡的影響。即把種群看成是個體的集合體,每個個體用它自身的變量(年齡、大小、重量等)表示,某一期的個體又受其它個體和環境影響,這種模型再與物理模型相耦合,計算量大,通常用來模擬在物理條件影響下,某一種類的生長、發育及漂移軌跡的變化,有的在模型中增加了其它生物種類,用于研究不同種類之間的相互捕食等關系。

漁業IBM一般由物理生物模型耦合而成(如圖1),包括兩部分:魚類早期生活史的生物模型和三維水動力模型[33]。生物模型使用參數化方法描述海洋魚類早期生活階段的生長和生存動力學;水動力模型要能較好地再現中尺度或大尺度海洋環流,并且能夠提供溫鹽等重要物理參數的時空分布。耦合后模擬個體和非生物環境的之間的相互作用,使每個個體在時空上都有獨特的軌跡、生長和死亡等。

大多數的物理模型是使用二維或三維數值模型,這些模型大部分由M2分潮、風和入流等驅動,但也有少量使用一維分析模型。許多早期的模型是基于漢堡陸架海洋模型(hamburgshelfoceanmodel,HAMSOM),并被應用到不同海域[34-37]。近期發展先進復雜的洋流模型[38-40]使具有空間變化的IBM成為研究大尺度海洋生物與環境相互作用十分有用的工具。普林斯頓海洋模型(POM)、區域海洋模型系統(ROM)及非結構有限體積海洋模型(FVCOM)已被用來作為IBM的水動力基礎[41-44]。水動力模型的水平分辨率影響魚卵和幼體的軌跡預測,Helbig等[45]研究水動力模型的時空分辨率對預測魚卵分布的影響,他們發現觀察和預測分布之間總有偏差,不可能利用水動力模型完全精確地預測輸運分布,即使在模型分辨率高達3km的時候。一般說來,模型網格尺寸應該足以滿足適當水平的混合過程的需要,即要比內羅斯貝半徑要小[46]。但需要注意的是,現在IBM中使用的水動力數據往往都是其他人提供的,模型的分辨率往往是物理海洋學家根據不同水動力模型或研究海域特點而定,而不是由生物家為了最適合解決生態問題而決定的[3]。